·Chapter Ⅷ Nutrition·
一切营养作用,没有一个不是服从实质法则的。在一切高等动植物里,新陈代谢的化学作用,连那随着来的“能量”泉流,都是一个很复杂的生活活动,这里面有许多相异的机能和器官,以“自存”的公共目的,一致动作。
海克尔绘制的地衣(地衣是生物之间共生关系的一个典型例子)
我们所谓“生命的奇迹”,就其广义说来,“营养”要算有机个体维持生命的第一个要素了。营养总是由活物质的化学变化、有机的新陈代谢(物质的循环)和力的循环,三种作用连在一起。原形质的消耗、新造和再行分散,都是这个化学作用。做这个“食养化学”之根基的新陈代谢,是那复杂的营养作用里最重大的要点。营养作用的一大部分,很容易用无机体的寻常物理化学上性质去说明的,有些部分还不行。然而公允的生理学家现在都一致承认这是一个理,绝不要另去寻个特别的活力说。总而言之,一切营养作用,没有一个不是服从实质法则的。
(营养的官能)在一切高等动植物里,新陈代谢的化学作用,连那随着来的“能量”泉流,都是一个很复杂的生活活动,这里面有许多相异的机能和器官,以“自存”的公共目的,一致动作。这许多机能器官大抵总是分作四组: (一) 摄取食物和消化;(二) 分布食物于全身,就是循环;(三) 呼吸,就是变换气体;(四)废物之排泄。大多数的组织体里,无论是组织植物或是组织动物,都是分几个器官去做这些事的。下级生物里就没有这样的“分工”了,只得一个“细胞层”去管全部营养作用(像那下等的藻类、腔肠类、海绵、下等水螅)。在原生物里,这许多事都是那一个细胞自己管,至于那极简单的,像“摩内拉”,就只是一个同种类的原形质小球了。从这些极下等的营养法到那很复杂的营养法,都是一脉相承,没有间断,所以我们不能不说后者前者一样都是“物理化学”作用了。
(同化和分解)综观一切有机体里新陈代谢机能的全部,可以看得出他们是起于两个相反的化学作用,一个是以摄取食物制造生物质(即同化作用),一个是由其生活活动分解生物质(即分解作用)。无论什么时候原形质总是能动的生物质,所以我们可以说: “同化作用(即制造原形质作用)是把外界取来的特种食物在有机体里转变成特种原形质的个作用,分解作用(即破坏原形质作用)是原形质动作的结果,这动作就是其部分的分解破坏之原因。”关于这两点,两大有机的自然界之间有个绝大的不同处。植物界全部都是做同化作用的,用“合成”和“还原”把无机物造成新原形质。动物界却是相反的,分解作用占优势,以酸化作用把取来的原形质分解开,把那由分解得来的“能力”变为热和运动。植物是造原形质的,动物是吃原形质的。
(造原形质和吃原形质)对于有机生活的起源和存续最不可少的,所以最重要的,就是那不断的原形质改造作用。我们把这个作用叫作“原形质生成作用”或是“炭素同化作用”。植物学家近来惯好把他简称做“同化作用”,因此引出许多的误会。在动物生理学上“同化作用”四个字的旧意义,从广义说来,就是把食品摄取调制的意思。但是植物的“炭素同化作用”——就是我所谓“原形质生成作用”——却只是个最初的、本原的生产原形质法。其义谓植物在日光的势力之下,可以从水、炭酸、硝酸、阿摩尼亚等无机化合物里,用“合成”和“还原”两个作用,造成炭化水素,再从这炭化水素制造新原形质。动物就不能做这种事了。他只能从他的食物里别种有机体上去取原形质,吃植物的直接取,吃动物的间接取。所以我们才把这些吃原形质的动物,加上个“食原形质者”的徽号。动物因为要把所吃的外来的原形质变换成自己的特种原形质,所以也起同化作用,但是这种动物的“蛋白同化作用”和植物的“炭素同化作用”是全然不同的。这新造的原形质于是被酸化作用分解开了,生活运动所需的能力,就从这分解作用得来。
(植物原形质和动物原形质)生物质两大派间的生理上差别——即植物之合成的原形质和动物之分解的原形质——在全有机界的存续上是非常的重要。这都是由于原形质里“分子运动”的反复,至于其内里的性质,我们也和对于一般的蛋白质以及特殊的原形质之化学上构造一样,晓得不清楚。我在第五章里已经说过的,据近世的生理化学,可以确信这看不见的蛋白质微分子是相对较大的,总是由一千以上的原子构成的。这些微分子的均衡是很不安定的,其排列是很复杂而又很不定的,轻轻触一下子或是微微刺激,就能叫他改变,变成新种类的原形质。原形质的种类实在是非常之多。但看每一个种类的卵细胞和精液细胞各有一种特殊的化学上构造,就可以明白了。在生殖上,这种构造是传于后代子孙的。但是把这些无数微细的变化且不论,我们可以把各种原形质分作两大类: 就是那“有合成的制造原形质性质的植物之植物原形质”和那“没有这个性质,只能食原形质的动物之动物原形质”。
(植物之造原形质的作用)我们所谓“原形质生成”或是“炭素同化”的这个造成原形质的综合作用,总是要日光的放射能力为第一个条件。每个植物细胞其叶绿素细粒就是无数的小工场,其绿色原形质能在日光之下把无机化合物造成新原形质。除硝酸、阿摩尼亚之外,其所需用的水,是根从土里吸取来的,炭酸是叶子从大气中吸收来的。那由炭酸分离而生的,合成作用的直接产物,大抵总是不含硝化物的淀粉。这淀粉再由一种性质不明的综合作用,借着硝化物的助力,构造成硝化蛋白质。由这还原作用,分解出来的游离酸素,又回到大气里面来。在这个作用里协力动作的炭水化合物就是葡萄糖和麦芽糖,其矿物质就是钾、镁的盐类,和这些元素与硝酸、硫酸、磷酸的化合物。铁在这个作用里,量虽是极少,却也是个重要的元素。含铁的叶绿素,大抵总是要借“光波”的助力,才能造新原形质。为这件事用的光谱,其最重要的部分就是那赤色、橙色、黄色的光波。
(叶绿素的细粒)有机界里构造原形质的主要因素就是那“光的综合”,或是叶绿素所起的炭素同化,这奇妙的绿质分量很少,不过占叶绿质细粒全重量的十分之一,并且用某种方法可以把他从原形质里分开的。纵然在别种颜色的植物里,叶绿素也还是真正的制造原形质者。不过他的绿色被别种颜色遮盖了——黄色硅藻类里有硅藻素,红色藻类里有藻青素,褐色藻类里有藻褐素,青绿色的“克罗马塞亚”或是蓝藻类里有蓝青素。蓝藻类尤其有趣味,因为在这极简单的标本里,其全个有机体不过是个球形的青绿色原形质细粒。并且在那极简单的有核原始植物里——许多所谓单细胞藻类——只有一粒叶绿素行那新陈代谢的机能。植物细胞的原形质里,大抵总都有很多的叶绿素。
(硝素细菌)普通的由叶绿素和日光制造原形质法以外,近来海罗斯(Heraeus)、维罗葛拉德斯奇(Winogradsky)和其他的学者,又在下等有机体里发见了一种大不相同的“原形质合成作用”。即是硝素细菌,一种生在地下全然黑暗处所的小摩内拉。其球形无色的原形质体里,既没有叶绿素,也没有核。他有一种特别的本领,能用特别的合成作用,从水、炭酸、阿摩尼亚、硝酸等纯然无机化合物,制造炭水化合物,再从这炭水化合物制造原形质。卜理佛尔因为其纯粹化学上性质,把这种炭素同化作用叫作“化学的综合”(chemosynthesis),和那普通用日光的“光的综合”相对照。此外还有那些“硫黄细菌”、紫色细菌等类的细菌,也各有一种奇特的新陈代谢。这硝素细菌一定是属于最古的“摩内拉”,并且是由植物性“克罗马塞亚”到动物性细菌中间的一个过渡。
(菌类和动物之食原形质的作用)菌类的新陈代谢,很有些处像细菌。这种有机体大家都以为是植物,他也实在是的,但是他却不能像绿色植物,有从大气中炭酸气里吸取炭素以自养的能力。他只能像动物一般,从蛋白质、炭水化合物等有机物里去吸取。然而动物是要从有机物里取窒素的,菌类却能从地里的无机物里去取。菌类离了有机化合物是不能生活的,然而我们能用砂糖和纯粹无机窒化盐类的溶液使他生长。照这样看来,菌类是在那造原形质的植物和食原形质的动物二者间的界限上。菌类也和食原形质的动物一般,改变了食物状态,是从植物进化出来的。连那从“水管类”生出来的藻菌类里的单细胞原生动物,也有这种现象。那些“子囊菌”“基本菌”等真正多细胞菌类,也是照这样从有组织的藻类降下来的。一切真正的动物,都是从植物界里取食物的,吃植物的直接取,吃动物的吃那“吃植物的动物”,间接还是吃植物。所以动物从某种意味看来,实在算是四百年前自然哲学家所说的“植物界之寄生者”。所以从发生学的见地看来,动物界显然是发生在植物界之后许多久。原来植物之发达成动物,是起于那所谓“实质变化”的营养方法之变迁的。
论新陈代谢的机能,也和论一切生活机能一样,都要从极下等的、极简单的原生植物(克罗马塞亚)里求个起点。其中最古的那“克罗阿珂加塞亚”,全身不过是个青绿色的、无组织的、球形的原形质分子,以其“原形质生成力”生长,长到了一定的阶级就分裂。在这种时候,“生命的奇迹”不过只是个由“光的综合作用”而起的“原形质生成”之化学作用。日光使那青绿色植物原形质能把水、炭酸、阿摩尼亚、硝酸等无机化合物造成同种类的新原形质。这个作用可以看作个特殊的接触作用。在这种地方,莱因克的什么“主宰”,什么“有意识有目的的活力”,都绝对的没用了。这种无器官的有机体里,还没有各个的生理机能,也没有解剖上不同的肢体,所以其唯一的生活活动,就是生长,和那无机结晶体的简单生长很可以相比的。
(摩内拉类之营养)我已经说过多少次了,那算做细菌,在生物学上极关重要的“摩内拉”,其生活现象有许多和高等有机体的全然是两样。他那极其奇特的新陈代谢,尤其是与众不同。在形态学上说起来,许多种细菌,和他的近支祖宗“克罗马塞亚”并没有什么区别,所不同的就是细菌的原形质里没有色质。许多种细菌都是简单的、球形的、椭圆的或是杆状的原形质分子,绝不见他有什么组织,有什么运动。别种的细菌,靠一根或几根极细的鞭毛运动[像那鞭毛类(flagellata)]。其无组织的原形质体里,绝寻不出个真核来。有些种的里面所含的微粒,又有些种里的空胞组织,只能认作新陈代谢的产物。许多细菌所分泌的薄膜和厚一些的胶质包皮,也是这样的。这个性质使得他的化学上组织和由此组织而定的新陈代谢之特质,愈发奇特和惹人注目了。上面所说的硝化细菌是造原形质的,酪酸和破伤风的“嫌气细菌”只在没酸素的地方繁殖,硫黄细菌以硫化水素的酸化,分泌小球状的纯粹硫黄。含铁细菌把铁的炭化—酸化物酸化了,生出铁的酸水化合物。“就腐菌”起腐败和发酵作用。此外又还有那些极有兴味的“病源菌”,分泌特种的毒质,使人害极危险的病症,像那脓疡、天花、破伤风、白喉、伤寒、结核、霍乱等类。因为这些种细菌,在实际上极其重要,所以近来在一般生物学之外特立了细菌学一科。这一科的许多专门家里,只有几位晓得这些动物性“摩内拉”对于一般生物学的重要问题是有极大的意味。这些无组织的细胞体,其生活活动,明明是个纯粹的化学现象。这些细菌的种类非常之多,可见虽是这些极简单的有机体里,其原形质的分子状态也一定是非常的复杂,并且样式很多了。
(原生植物和后生植物之营养)单细胞原生植物的新陈代谢法,造原形质法,和组织植物的绿细胞是一个样的,然而大多数的原生动物,其营养和食原形质,却有种特别的形态。大部分的根足类,有种很奇特的地方,就是其裸原形质体的表面上,无论从哪一处,都能摄取固体的食物。至于那些滴虫类,其单细胞身体的外壁上,有个一定的口,有时还有个食管。这个“细胞口”(cytostoma)之外往往还有第二个孔道,预备排泄不消化的物质,就是“细胞肛”(cytopyge)。
组织植物(后生植物)的新陈代谢,成一个很长的阶级,从极简单的到极复杂的。最下等的、最古的“聚胞植物”(thallophyta)尤其是那极简单的藻类,是和原生植物群相差不远的,并且和他一样,不过是个一定的细胞群。做他的基本组织的群居细胞全然是同种类的,除了两性的区别以外,并没有什么分别。
大多数的细胞植物,不是生在水里(藻类),就是因为生体寄生或死体寄生的习惯组织得很简单的(菌类),但那“脉管植物”,大都生在陆地上,并且要适应那很复杂的状态。所以他的营养就分做几个相异的机能,并且有个特别的器官供他的排泄。隐花植物的羊齿类和显花植物都是这样的。他们这两类所以异于下等细胞植物的地方,就是有“脉管”或称“传达线纬”。这些灌水的器官即脉管或传达线纬,是细胞线结成的长管子,贯通这“脉管植物”的全身,细胞自己死了,其中的原形质就消灭了。这些脉管里川流不息的水,是由根取来的,由线纬传布到各部分,再由叶子的细孔蒸发出去。然而这些细孔,联络着含空气的内部细胞通路,又供植物的呼吸。经过这些供高等植物换气的气孔,空气和湿气可以吸进来,酸素可以呼出去。许多“脉管植物”又有特殊的腺,供分泌油脂之用。在高等有花植物里,种种消化器官的分业太繁了,其营养的装置,极其复杂。那许多种适应特别状态的构造里,最奇特的就是欧洲的毛毡苔、狸藻、热带地方的猪笼草、“戴阿尼亚草”(Diona)等食虫植物之捕捉昆虫、消化昆虫的器官。
组织动物(后生动物)里的很长的进化阶级,从极简单的生理机能,一直连到极精微的生理机能和形态学上极复杂的器官。后生动物的两大部,是由一件事区分出来的,什么事呢?就是在“腔肠动物”只有“原肠囊”一个器官系行全部的,或是大部分的营养机能,在“体腔动物”,这些机能是由四个器官系分掌,每一系都是由几个器官组成的。每一个大区分里,又还有些特种的组织形式。然而我1872年发表的“原肠体说”里已经说过,照比较个体发生学看来,这些各样的构造,一切都是从一个根本形式发达出来的。
(后生动物之营养原肠体说)对于后生动物里营养装置——尤其是那主要的部分食道——的起源,前人的研究,都流于一种误信,以为在后生动物的二三种类,这种装置是起于一种很不同的生长径路,并且在那脊椎动物的“有羊膜类”,这种装置是个较迟的进化产物。然我在34年前,已经由下等动物和高等动物之胎生学上的比较研究,看出来简单的“原肠囊”是一切后生动物之最初的、最古的器官,其余各种的形式都是由这个原始的形式进化出来的。我1872年在我著的《海绵的生物学》里,发表这种意见,第二年又在我的《原肠体说之研究》里把这意见确立为一种学说。在《原肠体说之研究》这本书里,我又建立一个重要的论断,这个论断,是本乎那对于动物界的发生学上自然分类之“胚叶说”的一元的改革而来的。我先论极简单的海绵类(Olynthus)和“刺丝胞类”(Hydra)。这种最下等的最古的腔肠动物的全体,不过是个圆形的、卵形的或是圆筒形的胃囊,是个消化袋,其薄的皮层只是两片“细胞层”合成的。其外面的一层(即包皮或皮层),是他感觉和运动的器具。内里的细胞层(即胃层)是管营养的,包着那简单的空囊,这空囊开口放进食物,把他消化在里面。这个口子是原始的口部(prostoma或blastoporus),里面的空洞是原始的食道(progaster或archenteron)。我证明许多下等动物的胎儿和幼虫,都有和这个同样的构造,并且许多高等动物的种种繁杂的胎生形状,也都可以归之于同一的普通形式。我把他名为“杯形胎”或“原肠幼虫”,并且由生物发生的法则,断定他是由祖先的旧形状遗传到现在的新生产物。后来不久(1895年)蒙提塞利(Monticelli)发见了一个近世的原肠体,和这个臆说的祖先全然符合(参看我的《人类发生学》最新版第287图)。海绵类、刺丝胞类之最简单的生活形式,和这原肠体之臆说的原始形式之差别,只在一些副次的、后天的特征上。
(腔肠动物之营养、消化、循环、呼吸、排泄)我们叫作腔肠动物(或是广义的腔肠类)的那许多种下等动物,大抵总都是由胃管,或是胃脉系一个器官系行一切的营养的机能。海绵类、刺丝胞类、扁虫类三种动物,都从“原肠体”一个共同的种类发达出来的,以上三种腔肠动物有三个共同的要点: (一) 胃管只有一个孔,就是那原始的口,同时供摄取食物和排泄不消化物之用,此外别无肛门;(二) 胃管以外,并无特别的体腔;(三) 也绝不见有“脉管系统”的痕迹。这些种动物里,所有“消化腔孔”以外的一切腔孔,都是“消化腔孔”的直接支腔,不过扁虫类的“雷夫利的亚”(nephridia)却是例外。
原肠体的唯一营养器官虽是简单的消化囊,其余的腔肠动物里却有别种构造进行合作。海绵类的特征,就是其消化器的侧壁上穿通几个孔。水从这些孔里流到他身体里去,带了些食料进去,由“内腔叶”的毡毛细胞把他消化了,这水再从他的口里流出来。最常见的海绵类是那寻常“浴用海绵”,即是我们天天洗澡用的那种角质的骨骼。这种海绵和其余的大多数海绵类,其很大的不成形的身体,被许多支管贯通了,这上面有几千小胞,都是由“原始海绵”(olynthus)简单消化囊的增殖生出来的。这许多有毡毛的小胞,个个都真是个小原肠体,都是个极简单的个体。所以一块海绵的全体可以视为个“集合原肠体”(cormus)。
刺丝胞类的大群,现出个很长的进化阶级,从很小的很简单的,到很大的很精微的形式。有许多还在很低的阶级上(像那普通的绿色淡水水螅,他除了组织上微有不同,口沿上生一簇触须之外,和原肠体没甚大分别)。大多数的水螅都作树干状,新增殖的个体都像芽子一般发出,附在这母体上。一切树干状的动物里,其营养都是“共产主义式”的,各个体所得的所消化的一切食物,都由管子输送到公处,再平均分配给各个。大些的刺丝胞类,其体壁也厚些,有分支的胃管贯通各处,这些胃管装载营养液,输送到全身的各部分。
刺丝胞类的基本形式是放射形的(由其口边的一簇放射状须而定的),扁虫类(Plathelminthes)的基本形式却是“两侧对称型”的。这种动物里,其极下等的形式,和原肠体是很相近的。但是大多数的扁虫,长一对尿道,和其余的腔肠动物不同,这尿道是很薄的管子,算是他的排泄器官,把身体里新陈代谢的无用废物(尿)排出去。这个消化管就是第一营养器官以外的第二营养器官。在下等扁虫类,这个构造总是很简单的。像那珊瑚虫类,这个胃管(pharynx)总都是以口向里卷构成的,至于那大些的“涡虫类”(Turbellaria)和“吸虫类”(Trematides),从胃上长出支管,输送营养液到身上的别处。然而那“条虫类”(Cestodes),胃管就萎缩了,这种条虫寄生在动物的肠子或是别的器官里,所以能由其皮的表面直接从动物身上吸取营养液。
构造较高的“体腔动物”,和简单的腔肠动物之主要的区别,就在其营养装置的构造和机能比腔肠动物繁杂些。他的这些机能大概总都是分属四类器官,这是腔肠动物所无的——(一) 消化器官系;(二) 循环器官系;(三) 呼吸器官系;(四) 排泄器官系。并且体腔动物的消化管总都有两个口子,一个是口,一个是肛门。他们这些体腔动物,都还另有个特别的“体腔”(cloma),这个体腔是供制造生殖细胞之用,和那消化管全然有别。这个腔子,是在胎里的时候由胃的近口处缺落两个细囊而成的,其中间的壁破坏了,两个囊接触,于是乎合而为一。若是这壁有一部分存留,这部分就做“隔膜”之用,把胃管紧连在“体壁”上。在最下等的最古的体腔动物[蠕虫类(Vermalia)]里,这四系消化器官的动作还是很简单的,但是在那从他进化出来的别种高等动物里,就大有不同,往往有很精微的了。
大多数的体腔动物里,消化系成个分化很高的装置,由几个相异的器官构成,好像人类的一般。大概都是由口吃进食物,用颚或牙齿把他磨碎,再用唾腺流到口里的唾液把他软化。这软化了的食物从口里咽到胃管里,加进些腺质物,再通过很狭的食道到胃里去。消化装置的这个最重要的部分,往往分做几部,一个是咀嚼胃,长着牙齿供嚼碎固体食物之用,一个是腺质胃,生出消化液,分解食物。这变了流质的食物于是流到小肠(ileum)里,这小肠吸进流质的食物,并且是消化管之最长的部分。有几种消化腺通这根小肠,其中最重要的就是肝脏。这小肠和大肠显有区别,也有许多腺和盲肠通着大肠。大肠的最后部分就叫作直肠,这直肠把食物之不消化的渣滓由肛门排泄出去。
体腔动物所共有的这种消化系统之一般状态,随着动物种类的不同,应着营养状态的各异,也有种种的变化,其最简单的构造是在蠕虫类里,蠕虫中最下等的那“轮虫”,尤其是那“原肠旋毛虫”,还是很像他的祖宗涡虫类。从他们进化出来的动物种属之高等范型都各有点特别的构造。像软体动物有个特有的咀嚼装置,他的舌头上有个长几个牙齿的硬片,和他的硬上颚相摩,把食物磨碎。关节动物就用“侧颚”去磨食物,这“侧颚”是些硬的杆子构成的,并且是脚的变形。脊椎动物和那紧连着的“被囊动物”,其特异处在其消化道的第一部分变做个特有的呼吸装置。然而在体腔动物的小门类里,因为食物的性质,取得食物消化食物的状况,都各有不同,所以消化管的构造也大有不同。固体的植物性食物,所费之机械的化学的能力最多。所以食植物的蜗牛、食叶的昆虫、食草的反刍动物,其消化器和附属器官都是极长,并且极其复杂。至于那寄生的体腔动物,他既是从别的动物的肠子里吸取现成的液体食物,所以其消化管就极短极简单了。这类的虫,其胃管可全行萎缩,像那蠕虫类里的“钓头类”,软体动物里的“内壳类”,甲壳类里的“小囊类”,都是这样的。
高等动物的身体越大,组织越复杂,其营养液分布全身越要有次序有规律。在腔肠动物里,这件事是消化管去做的(胃管上开许多支管),然而在体腔动物里,那血管做得更好了。这些管子不直接通消化管,是在“中胚叶”周围的“柔软细胞组织”(parenchyma)里独立构成的。这血管把肠壁渗出来的,滤过的,在化学上进步了的“食液”,以“血”的形式输运到全身各部分。这血总含有几百万细胞,此等细胞在新陈代谢上极关重要。下等体腔动物的血液细胞总是无色的(白血球),脊椎动物的血液细胞大都是红色的(红血球)。
大多数体腔动物的血液循环都是用个心脏的,这心脏是皮下血管之局部肥厚构成的个收缩性管子,以其筋肉的作用为一定的收缩鼓动。最初“腹壁”里产生两种管子,即是上壁部的“脊管”和下壁部的“腹管”(像在那许多蠕虫类里)。软体动物和关节动物的心脏是由脊管构成的,“被囊类”和脊椎动物的是由腹管构成的。从心脏里引血出来的是动脉,从身体上引血归心脏的是静脉。联络这动静两种脉管的细支管子叫作“毛细管”(capillaries),这“毛细管”以渗透作用使组织里的物质交换。这些血管和呼吸器官一致动作得很密切的。
有机体里的换气(即所谓呼吸,吸进酸素,呼出炭酸),在下等动物并不要有特别的器官。下等动物只用那包着身体表面的“上皮细胞”换气,有外皮层的“外胚叶”和包着内腔的“内胚叶”就行了。这许多腔肠动物,差不多全是生在水里,或是含空气的液体里(像寄生虫),这些水和液体不断的流进流出,所以同时也就换气了。但是高等动物里,除了构造简单的小动物(轮虫类以及别种蠕虫,和软体类、关节类里的最小种属等)之外,不大有这种样的。这些体腔动物的大多数都有很大的身躯,所以要有特别的器官,此等器官要个大些的表面,好在一定的空间里换气,并且算做固定的呼吸器官行那特殊的化学作用。此等器官照着环境的性质分为两类,一类是水里呼吸的鳃,一类是陆地上呼吸的肺。肺直接从大气里吸取酸素,鳃从水中所溶和的空气里吸取。
我们叫作“鳃”的这种水中呼吸器,大抵都是外皮或“内胃皮”之薄削的部分,所以鳃可以分为“外鳃”“内鳃”两大类。两者都有许多的血管,从身体上把血引到这里来以便接触空气。表皮鳃即外鳃,是脊椎动物里所特有的,这种鳃作丝线状、栉状、叶状、铅笔状、丛羽状等形状,是从“内胚叶”起的“外皮”之固定的“隆起物”,表面很广的,以备身体和水之间的换气。在软体动物里,离心脏不远,都有一对栉形的鳃,在关节动物里,身体的各节里有几对这样的鳃。肠鳃即内鳃,是脊椎动物,紧连着脊椎动物的“被囊动物”,以及蠕虫类的一小部分“肠鱼类”(enteropneusta)等所特有的。这类的动物,其“前胃管”变成个鳃形,管壁上通着许多鳃孔,口里吸进来的水,从这种裂缝的外口流出去。“无头骨类”“圆口类”、鱼类等下等水产脊椎动物,以鳃为唯一的呼吸器官,至于生在空气里的高等动物,就用肺呼吸,全然用不着鳃了。然而遗传性是件极其强固的东西,一直到人类,鳃是久已无用的了,胎儿还有三对至五对的基本鳃孔哩。这是新生学上一件极有趣味的事,据此可以证明有羊膜类(连人类也在内)是从鱼类进化出来的。
水产的“棘皮动物”,有种奇特的呼吸法。此等动物的身体上,有个很大的水管,这水管把海水吸进去,又从特别的皮孔吐出去。这些水管[(即步带管(ambulacral)]的许多分支,尤其是那皮上丛生的几千细须或脚,都装满了水,这种细须同时供运动、感觉、呼吸三种用处。但是有许多“棘皮动物”又有特别的鳃,海盘车的背部有个小指形的“皮鳃”,海胆有个特别的叶形的“步带鳃”,海参有个内部的“胃鳃”(直肠之树形的内卷)。
呼吸空气的器官都叫作肺。这肺也像呼吸水的器官一般,有时是由身体的外皮构成的,有时是由内皮构成的。有几类的脊椎动物都长皮肤肺(即外肺)。在软体动物里,那陆居的“有肺蜗牛”,因为鳃孔的机能改变了,长出个“肺囊”来。在关节动物里,那“有肺蜘蛛”和蝎子,有两个以上的“气管肺”,就是这皮囊里包着几个扇形的“气管叶”。在别种呼吸空气的关节动物(气管虫类)里,没有这种肺,而有简单的或丛枝状的“空气管”贯通全身,直接把空气传到组织里去。这种动物以皮肤上的特别气孔从外面吸取空气。“多足类”和昆虫类大抵都有几个气孔,蜘蛛却只有一两对气孔,有四对的时候就很稀少了。这种“气管虫类”回到水里去栖息的时候(各类昆虫的幼蛹往往会有这种事),外部的气孔就闭起来,另生出丝状或是叶状的新“气管鳃”来,这种鳃以渗漏作用从四围的水里摄取空气。最古的最下等的气管虫类就是那“原始气管虫”(protracheata),这种虫是古代“环虫类”和多足类中间的连锁。他们的皮肤上丛生着许多很短的空气管,这明明是由那简单的“皮腺”改变了机能进化出来的。
“内脏肺”是只有“四足类”“两栖类”“有羊膜类”以及其鱼状的祖先“肺鱼类”等高等动物才能有的。这“内脏肺”是“前胃”之囊形的卷褶,原是由鱼类的气胞改变了机能生出来的。这个满装空气的胞,咽喉的囊状附属物,原只是供鱼类增减重量的个“静水器官”。鱼要想下沉,把这胞一缩,身躯就重了,把这气胞再一膨胀,就浮上来了。这肺是由气胞壁上生血管换气而起的。在那现存的最古的肺鱼类里,这肺还是一个简单的囊(单肺类),在别种肺鱼类里,这简单的喉腔早分为两个囊了(双肺类)。那“风管”(和气管有分别,不能混为一物)是由其茎状物的伸长,和脆骨环给予其的力量构成的。两栖类里,呼吸管的前端早已长成个声音言语的重要器官——喉咙。
排泄废物的机能,对于有机体的重要,不在呼吸机能之下。肾脏以尿的形式排除液体、固体的排泄物,恰似呼吸之排除有毒炭酸气一般。这些排泄物有一部分是尿酸、马尿酸等酸类,一部分是尿素、“规林”(guanine)等“亚尔加里”(alkaline)。大多数的体腔动物,既是不断的有水流过他的身体,好似呼吸一般,自然把这些废物流去,所以不再要有特别的排泄器官了。然而在那扁虫类,就有这种叫作尿道的重要的排泄器官,一对简单的分歧的水管在胃管的两边,管口向外开着。这种原始的尿道是由扁虫类传到蠕虫类,再由蠕虫类传到高等的体腔类。在高等体腔动物里,这尿道大都以特别漏斗状管通到内部体腔,这腔所是做第一个容尿器用的。其外口有时贯通外皮在背上开个排泄孔,有时和直肠相合通列肛门。最古关节动物环虫类,其身道的每一节都有一对尿道,每一条尿道分作三部,就是那通体腔的内孔,中间的腔部,和以伸缩来排尿的外胞。有内关节的脊椎动物之排尿系统是和这种很相似的,然而渐渐也就有很精细的构造了,他有一对由许多支尿道构成的、很密致的肾脏。照进化的发生阶级,肾脏的发生分三个程序,第一是最初的“前肾”,中间有第二原始肾,最后才是第三的“后肾”。这“后肾”是要到爬虫类、鸟类、哺乳类三种高等脊椎动物才能有的。软体动物也有一对肾脏。他这肾脏是由一对尿道发达而成的,其口内通心腔,在背上向外开着。“甲壳类”也都有一对尿道。至于那“原始气管动物”,每一个关节有一对尿道,这是由他的祖先环虫类遗传下来的。其他的气管虫类,像那多足类、蜘蛛类、昆虫类,没有这样的尿道而有“马尔必吉管”,这管子是意大利国马尔必吉氏(Malpighi)所发见的,由直肠生出来漏斗状腺,有时只有一两根,有时一大丛。
(死体寄生)大多数植物都是纯然造原形质的,大多数动物都是食原形质的,然而这两大有机界里.却也有些种类(尤其是下等种类),因为对于别种有机体的关系,其新陈代谢作用取一种特别的方式。死体寄生物和生体寄生物就都是属于这一类的。所谓死体寄生物者,就是指那专吃别种动物的尸体,或是“不适于高等动物食用的腐败物”之植物和动物。单细胞原生物里,有许多种细菌是属于这类的,此外还有许多藻菌也是的,后生植物里的菌类,后生动物里的海绵类都是的。那到处都有的细菌,其新陈代谢的许多奇特处,我早已经说过了,他们是致腐败的原因,同时也就吃那已死的有机体。菌类大概总都是吃已死的植物和堆在地上的腐败物。他以这种性质,把地上扫除清洁,好似海绵之把海底扫清一般。然而高等植物动物里,也有些小种类,成了死体寄生的后天习惯。后生植物里的水晶兰(德国的石刀柏就属这科的)和Neottia、Corallorhiza等兰类都是这样的。他们既是直接从木材的腐烂物里取原形质,所以就失却叶绿素和绿叶了。在后生动物里,有许多种蠕虫类,以及蚯蚓和吃泥的穴居环虫等高一点的动物,都是吃腐败物的。这些死体寄生虫把其最近的亲属所用以捕捉、嚼碎、消化的器官(即眼、颚、牙、消化腺)全然或是大半丧失了。许多种死体寄生物做了到生体寄生物的过渡形式。
(生体寄生)狭义的“生体寄生物”,从近世生物学讲来,就是指那“寄居在别的有机体里而吸取其滋养物的有机体”。这种寄生物,在动植两界的各大种类里都很多,他们的变形,在“进化论”上有极大的趣味。再没有别的事能像“适应寄生生存”这样对于“有机体”有极深的影响了。除了这种之外,也再没有别的种可以这样的一步一步寻出退化的层次,并且把这作用之机械的性质表现清楚了。所以寄生体学是“成来说”之最确实的根据,并且对于那纷争不决的“后天性质之遗传”提出许多绝好的证据。
在单细胞有机体里,细菌是各样“适应寄生习惯”之最好的证例。我们既把这种无核的原生动物算做最古的最简单的有机体,以为他是造原形质“克罗马塞亚”之变质的,当然他是在“生命历史”的初期里早已变成寄生生活了。就连一部分的“摩内拉”(细菌因为没有核所以一定也要算在这里面),也以为与其自己照遗传的样式行那费力的炭素同化作用,不如吃别的原生物直接同化他的原形质倒反便利。孢子虫类、菌藻类等真有核细胞也是这样的,他们以种种的样法适应寄生的习惯。他们有许多是寄生在高等动物的直肠小肠,或是别的气管里(簇虫),有许多寄生在组织里,例如肉质孢子虫在哺乳动物的筋肉里,贝壳虫和变形孢子虫在脊椎动物的肝脏里。他们内中有许多都是“细胞寄生虫”,生在别的动物的细胞里,把他破坏了,像那种“海摩斯波力的亚”(Hmosporidia)专破坏人的血细胞,使人害间歇热的病。
在多细胞后生植物里,最是那菌类有各样的寄生生活。许多菌类是高等动植物的大敌,这是人所共知的。各种的菌类对于其所寄生的动植物,发生有毒的作用,使他生各种病症。我们的重要农产物葡萄、芋头、谷子、咖啡等物,被这种菌病损害了多少,这是大家都晓得的,并且有许多高等动物与下等动物也都受他的害。这菌类大约是由藻类变形进化出来的,高等后生植物里,有许多种也是寄生的,像兰草、盐灶草(列当科、山黧豆科)、旋花科(菟丝子属)、马兜铃科、桑寄生科(槲寄生属、桑寄生属)、大花草科等类都是的。
各类后生动物的寄生,比后生植物的寄生还多些,还有趣些。软体动物和棘皮动物寄生的很少,扁虫类、蠕虫类和关节类最多。甚至于后生动物的先祖原肠体动物里也有是寄生的。这些最古的后生动物在别种动物身体里受的保护,大约就是他们何以能至今不变的原因。海绵类、刺丝胞类里不大有真正的寄生物。扁虫类里寄生的倒很多。吸虫类一部分在动物的外面(外寄生),一部分在里面(内寄生),并且使这动物生极重的病症。他们已经丧失其祖先滴虫类所遗留的颤动的外皮,另长个黏着的装置。完全住在别的动物身体里面的眥虫类,是由吸虫类变出来的,他已经失掉了消化管,从皮肤上吸收营养物。蠕虫类里的疥癣虫,软体动物里的寄生蜗牛,甲壳动物里的头足蟹,也都有这样的退化现象。
甲壳类里,有许多极有趣味的“由寄生而退化”的实例,一来因为这一类里各种各属都有,二来因为其组织很高的身体,把退化的各个阶级在各器官上历历表现出来。独立生活的甲壳虫大都能运动得很敏捷的,他的那许多骨头也连接得很好,极适于各样的运动(跑、泅水、攀缘、掘土等),其感觉器官也很发达的。他寄生到别的动物身上去的时候,这些器官都不再用,就渐渐萎缩消灭了。幼小的甲壳虫都由这样的特殊的“那卜留斯”(nauplaus)形来的,泅水泅得很快,到后来成了寄生的习惯,他的感觉器官运动器官就都萎缩了。照40年前(1864年)佛理兹·缪来尔·德斯特尔罗(Fritz Müller-Desterro)的名著《因为达尔文》里说的,甲壳类对于“成来说”“淘汰说”、进步的遗传、生物发生法则,都有许多明确的证据。看那各种各属的蟹,因为寄生的习惯,也起同样的退化,这些事实是更为要紧了。
(共生)两个相异的有机体之“生命联合”,即是所谓“共生”(symbiosis)或是“互助生活”(mutualism),和这“寄生生活”是全然两件事。寄生物全是以蚕食那被寄生者为生活,“共生”是两个生物因相互的利益联合在一起。共生是原生物里所有的,放射虫里更多。在那包裹着他们单细胞身体的“中央囊”的胶质包皮里,散布着许多不动的黄细胞(zooxanthella)。据说这都是“保罗陀马塞亚”(Paulotomea)类的原生植物,即是单细胞藻。他们受放射虫的保护,以放射虫的身体为家,以造原形质生长,以极快的分裂增殖。他们以炭素同化作用造出来的淀粉和原形质,大半都直接做这放射虫的食料,其余的黄色素依然生长增殖。许多动物的组织里,也有和这个一样的黄细胞或是“绿细胞”(zoochlorella)做共生物。欧洲的普通淡水水螅,其绿的颜色是由于许多“绿细胞”住在他表皮的毡毛细胞里。然而就大概说起来,后生动物里的“共生”比后生植物里稀少些。后生植物里,“地衣”一科都以“共生”为根本的特性。每一个“地衣”,都是由一个造原形质的植物(有时是一个原生植物,有时是一个藻类)和一个食原形质的菌联合而成的。这菌供给绿藻(即是这原生植物)的住宅和水,并且保护他,绿菌供给菌的食物以为酬报。