雌鸟所发挥的挑拣作用——求爱时期的长短——未结成配偶的鸟——心理品质和审美能力——雌鸟对特定的雄鸟所表示的喜爱或厌恶——鸟类的变异性——有时变异突然发生——关于变异的一些法则——眼斑纹的形成——性状有显著程度不同的级别——孔雀、百眼雉与白梢尾蜂鸟的例子。
凡是在美观上、在歌唱的能力上或在发出我所称的声乐上,雌雄鸟之间有所不同,几乎总是雄鸟要比雌鸟为强。我们刚才在前一章里已经看到,这些品质显然地对雄鸟有高度的重要性。如果他们对这些品质的取得而有所表现,在时间上仅仅限于一年之中的某一个段落的话,这段落总是略早于繁育季节的来临。情况总是由雄鸟,或在场地上,或在半空中,在雌鸟面前,把形形色色的富有诱惑力的东西悉心尽意地卖弄出来,有的往往还要表演一些奇形怪状的小把戏。简而言之,总是雄鸟是演员,而雌鸟是观众。每一只雄鸟也总要把对手们轰走,或者,如果力所能及,把他们杀掉。因此,我们不妨得出结论,雄鸟的目的是在诱使雌鸟同他匹配,而为了这一目的,试图用各种不同的方式方法激发她,迷惑她,而这是凡属仔细研究过现有鸟类的习性的人所共同持有的见解。不过这里面还存在着和性选择极关重要的一个问题,就是,在同一个鸟种之内,是不是每一只雄鸟都同样地对雌鸟发挥激动和吸引的作用呢?或者雌鸟一方面是不是也发挥一些取舍的作用,而在众雄鸟之中只看中某一只一定的雄鸟呢?后面这一问题是可以通过许多直接和间接的证据而得到肯定的答案的。比此远为难于判定的一个题目是,雌鸟究竟根据一些什么品质来作出取舍的决定;幸而在这里我们也还有些直接和间接的证据,说明她所根据的在很大一个程度上还是雄鸟的外表的一些有诱引力的东西,尽管他的精力、勇气以及其他一些心理品质也无疑地起些作用。我们从一些间接的证据说起。
求爱时间的长短 ——某些鸟种的两性日复一日地在指定的场合相会,所费的时间是长的而其所以长,大概一则求爱是个拖沓而不干脆的玩意儿,再则它们也反复地实行交配。例如,在德国和斯堪的纳维亚,黑松鸡(black cock)的“巴尔兹”(Balz)或“勒克”(Lek) [1] 从三月中开始,一直要到四月或五月。一到“勒克”时节,在一个场合里啸聚的群鸟可以多到四五十只,或者更多一些,而同一场合往往可以被连续利用上好几年。雷鸟(capercailzie)的“勒克”从三月中开始,到五月中或五月底才结束。在北美洲,当地人所盛称的雉形鹧鸪(乙931)的“鹧鸪舞”(partridge dances)要“持续到一月或一月以上”。北美洲和西伯利亚东部 [1] 的其他鹧鸪、雷鸟、松鸡之类所表现的这方面的习性几乎是一样的。流苏鹬(ruff,即乙590)所啸聚的场合可以把地面上的草皮踩光,捕鸟的人据而发现这种鸟所会集的一些小土阜,而这也说明了这种逐年进行的集会所用的是同一个地点。南美洲圭亚那的印第安人熟悉那些踩平和踩光了的战场,知道在这里可以找到白嘴鸦 [2] 的美丽的雄鸟。新几内亚的当地居民也认识风鸟所相与聚会的那些树,一聚总是十只到二十只羽毛丰满的雄鸟。在后面这个例子里,提供资料的人并没有明说雌鸟是不是在同一些树上相会,但由于雌鸟的皮毛是不值钱的,除非特别问到,捕鸟的人大概是不会说到她们的。非洲织布鸟(wearer,属乙787)的一种,在繁育季节里,聚集成许多小队伍,像练兵似的,边练边变换阵势,要持续好几个钟头之久,很是可观。大批大批的孤独鹬(solitary sinpe,即乙862)到黄昏的时候聚集在一个沼泽里,连年到了同一季节,为了同一目的,都会在同一场合聚会;在这里,人们可以看到他们“不断地奔忙,像许多大耗子”,全身的羽毛像吹了气似的都张开得蓬蓬松松,翅膀不断地翕张噼啪做声,夹杂着种种不可名状的怪叫。 [2]
在上述一些鸟种里,有几个——黑松鸡(black cock)、雷鸟(capercailzie)、雉形松鸡(pheasant grouse,即上文雉形鹧鸪)、流苏鹬(ruff)、孤独鹬,可能还有别的——据我所信,都是一夫多妻的。就这几个鸟种来说,有人也许会认为强有力的雄鸟只要把软弱些的雄鸟轰走,就可以立刻占有尽可能多的雌鸟;不过问题不这么简单,这里面所要求于雄鸟的不只是体力,而尤为不可少的是激发雌鸟而取得其欢心的能耐,因此,我们可以理解,为什么要有那么多雌雄会聚在一个场合而求爱的过程要花上那么多的工夫了。某些严格的一夫一妻的鸟种也举行“结缡”的会集,斯堪的纳维亚的雷鸟的一种(ptarmigan)似乎就是这样一个例子,而它们的“勒克”要维持到两个月,从三月中旬到五月中旬。在澳洲,琴鸟(lyrebird,即乙608)“堆筑一些小丘阜”,而另一种,阿氏琴鸟(乙609)则掏出一些浅坑,土著居民认为这些就是雌雄鸟会合的地方,并把它们形容为“舞余夜宴的场所”(corrborying places)。前一个琴鸟种(乙610 )的聚会规模有时候是很大的。最近有一位旅行家发表了一篇有关的记述; [3] 他说,在他所待的地方,下面有个小山谷,满谷是浓密的灌木,有一天,他突然听到灌木丛中“一片嘈杂之声,十分惊诧”之余,他悄悄地向前爬去,大大出乎意料之外地发现约摸有一百只到一百五十只羽毛灿烂的琴鸟“排列成战斗的阵势,正在进行厮杀,凶狠激烈的程度,真是无法形容”。凉棚鸟(bower-bird) 类的“凉棚”就是繁育季节里雌雄鸟聚会的场所,在这里,“雄鸟集合在一起,彼此为了赢取雌鸟的青睐而进行斗争,也在这里,雌鸟也群聚而向雄鸟卖弄一些风情。就这类鸟的两个属来说,同一顶凉棚可以连续使用上好几年”。 [4]
据福克斯牧师告诉我说,普通的喜鹊(magpie,即乙283)习惯于从德拉米尔森林(Delamere Forest,英格兰西部——译者)的各个角落聚集拢来,为的是开庆祝“喜鹊大婚”之会。若干年以前,这种鸟多得不得了,有一个捕鸟的人一个上午就打了十九只雄鸟,另一个一枪打死正在栖息中的七只鹊。当时的惯例是,一开春,它们就一批一批地在特定的一些地点聚集拢来,人们可以看到它们成群结队的啁啁啾啾地叫着,熙熙攘攘地绕着树飞来飞去,有时候也互相厮打。看来,对喜鹊自己来说,这真是一个非常重要的会,是件极关重要的大事。会后不久,它们就各自分散,而据福克斯先生和其他的人观察所及,从此就安度它们的配偶生活,直到繁育的季节终了为止。在任何地方,如果一种鸟的数量不大,则此种聚会也就不可能太大,因此,同一鸟种在不同的地方还可以有不同的习性。例如,上文说过,在德国和斯堪的纳维亚,黑松鸡是如此的多,求偶的大会是如此为人们所熟悉和称道,以至于它们在当地语言中各已取得了专用的名词,而在苏格兰,这种经常的黑松鸡的集会,我却从威德尔柏恩(甲690)先生那里只听到过一个例子。
未结成配偶的鸟 。——从方才举出的这些事实我们可以得出结论,分隶于若干很不相同的鸟群的许多鸟种所进行的求爱过程往往是一个旷日持久、举足轻重而也是十分麻烦的一件事。然而我们还可以设想,尽管乍看去这种设想似乎不大合乎情理,就是,居住在同一个地区之内的同一个鸟种之中,总是有些雄鸟和雌鸟不一定互相爱悦,而终于结不成配偶的。历来有人发表了许多记载,说一对之中的雄鸟或雌鸟被人打落之后所造成的空缺很快就有别的鸟给补上了。这种情况以见于喜鹊这一种鸟的为多,见于其他鸟种的比较少,这大概是因为喜鹊的羽毛比较显著,而它们的窝也比较接近人居的缘故。名气很大的靳纳尔(甲353)说,在英国威尔特郡有一对喜鹊每天挨打,接连不下于七天,每次总有一只要被打落,“但没有用,始终还是一对,原来剩余的喜鹊一下子就找到了另一只对象”,而最后结成的一对终于孵育了一窝小鹊。失去了的配偶一般要到第二天才补上新的,但汤姆森先生举出过一个喜鹊的例子,当天晚上就已经补上了。即便在小鹊已经孵出之后,而父母鸟有一只受到毁灭,遗缺也往往还是要得到补足的。据勒博克爵士的守苑人所观察到的一个例子来说,从损失到补足,其间也只隔了两天。 [5] 最先而也是最明显的一个猜测是,雄鹊在数量上一定要比雌鹊多得多,而在上述和其他可举而不必举的例子里,所打落的大概全是雄鹊。这至少就一部分例子而言是合乎事实的,因为据德拉米尔森林里的守护鸟类的人肯定地告诉福克斯先生,以前在鸟巢周围连续而大批打下来的喜鹊和食腐肉的乌鸦全都是雄的。而他们所提出的理由是,雄鸟要来回奔忙,为坐窝的雌鸟送喂食物,因而容易挨打。不过麦克吉利弗瑞,根据一位出色的观察家所提供的资料,所见与此不同,一例是,连续在同一只窝上被打落的三只喜鹊全都是雌的。另一例是,六只连续被打下来的喜鹊原是先后伏在同一窝卵上的,因此也有可能又全都是雌的。但据我从福克斯先生那里听说,雌鸟被打落后,雄鸟就替她坐窝。
勒博克爵士的守苑人又曾屡次打落过㭴 鸟(jay,即乙437),至于到底打落过几次,他们已经说不清楚,但他们发现每次打落一对中的一只以后,在不久的时期内,维持独身而不再配对的情况是从来没有的。福克斯先生、邦德(甲84)先生以及其他一些人都打落过食腐肉的乌鸦(乙281),也总是一对中打落一只,但随后仰望鸟窝,居中主人很快又成了一对。这些鸟种都是相当普通的,但不普通的鸟种也有这种情况。隼(乙406)是少见的,而汤姆森先生说,在爱尔兰,“如果在繁育季节里,一对中的一只,雌的或雄的,牺牲了(而这不算是不普通的事),在很少数的几天之内便可以找到另一只配偶,因此,虽有这一类的伤亡,雏幼的一代得到了保证,不怕不能成长起来。”介·威尔先生对于沙滩头 [3] 的隼所了解的情况也是这样。这同一位观察家告诉我,三只茶隼(kestrel,即乙407)曾经接连被打落,都是雄的,打落以前所守护的是同一个窝,三只之中,两只的羽毛已经成熟,另一只的羽毛则还是前一年的尚未脱换。即便在极为少见的鹫,即 (golden eagle,即乙79),一个苏格兰的可靠的守育禽鸟的人向柏尔克贝克(甲61)先生确凿地说,一只遭受牺牲,另一只不久就会被物色到,而补上遗缺。白鸮或白鸱鸺(white owl,即乙902)也是这样,“剩下的鳏鸟或寡鸟很容易再找一个配偶,而再鳏再寡的灾难可以周而复始。”
这个关于白鸮的例子系采自塞尔保恩(Selborne) [4] 的怀伊特,而怀伊特又说,他认识的一个人,由于认为已经成对的鹧鸪受到其他雄鹧鸪的厮打的骚扰,老爱开枪把雄的打死,结果,他相信已经成了对的那只雌的也就成了寡妇,而且寡了好几次。但也不要紧,她在每次丧偶以后,不久总会找到一个新鲜的伙计。这同一个自然学家又说,由于屋外的麻雀老是霸占梁上燕子(house-martin)窝,他叫人把麻雀都用枪打了,只剩得一只,但这仅存的一只,不管它是雄是雌,很快就觅到了一个对象,后来又清除过不止一次,结果还是一样。我可以就糠碛NE32D(chaffinch)、夜莺(nightinale)和朗鹟(redstart)添上一些可以类比的例子。关于最后这一鸟种,朗鹟或凤尾朗鹟(乙759),有一个作家曾经表示,他实在不懂雌鸟究竟用什么方法来快速有效地把自己新寡的状态通报出去,因为,在附近一带,这种鸟根本就不多见。介·威尔先生向我谈到几乎是同样的一个例子,在勃拉克希思 [5] ,他从来没有看到过或听到过在野外飞鸣的照鸴(bullfinch),然而每当所畜的笼子里的照鸴有一只雄的死了之后,在不多几天之内,一般总会有一只野的雄照鸴飞来,依止在失偶的雌鸟旁边不去,而我们知道,雌鸟召唤的鸣声是不大的。我只再举一个别的事例,而这所据的也就是这同一位观察家,有一对欧椋鸟,即一种白头翁(starling,即乙906),其中的一只早晨被打落,而一到中午,剩下的一只已经找到了配偶;这新配偶又被击落,而在天黑以前单的又变成了双的,所以这里面的寡妇或鳏夫,一矢之中,自朝至暮,得到了三次慰藉。恩格耳哈尔特(甲223)先生也告诉我,也在勃拉克希思,有所房子里有一个洞穴,里面有一对欧椋鸟坐着窝,他在几年之内,时常用枪打死其中的一只,而留下来的遗缺总是一下子就被补上了。在有一个季节里,他记了一笔账,他从这同一个窝里前后一起打死了三十五只,其中雌雄都有,但具体的比例他说不上来。尽管有这么大的损失,那季节中这个洞里还是孵出了一窝小鸟来。 [6]
这些事实是很值得注意的。问题是怎么会有这样多的单身鸟随时准备立即填补成对鸟的任何一性方面的损失呢?喜鹊、㭴 鸟、食腐肉的乌鸦、鹧鸪和其他一些鸟种,一到春季和在一春之中,总是以成双成对的姿态出现的,单个而孤零零地讨生活的例子是永远看不到的,如果有的话,乍然看去,也确乎提供了一些最难以索解的例子。但属于同一性别的鸟,尽管不是真的配对,当然不是,却有时候也有两两同居、或结成小集体而生活在一起的,例如,我们知道,鸽子和鹧鸪就是这种情况。在欧椋鸟、食腐肉的乌鸦、鹦鹉和鹧鸪中间,人们观察所及,有时候也有三只鸟在一起的。就鹧鸪说,有人了解到,相与同居的,有两雌一雄,也有两雄一雌。在所有这一类的例子,结合大概是不巩固和容易瓦解的,而三只中的一只,一遇机缘,便会和一只寡鸟或鳏鸟配起对来。某些鸟种的雄鸟,在应届的季节过去之后很久,还在不断地把爱情的歌曲倾吐出来的情况,也不时有人注意到,这说明有关歌手不是新近丧偶,便是过时而未有所获。一对之中的一方,或因不测而死,或因疾病而亡,则其余一方便成孤零而不受拘束,而我们有理由可以相信,在繁殖季节里,雌鸟是特别容易不终其天年而死的。再则,窠巢被破坏了的鸟、或没有生育能力的鸟、或发育停滞而不全的鸟,大都容易走上抛撇它们的配偶的道路,而在保育后一代的乐趣与任务之中,所处的大概也只好是甘心于从旁协助的一个地位,为别的鸟的子女出些力量。 [7] 诸如此类的可能的情况对上文所说的大多数的例子大概可以有所说明。 [8] 尽管如此,在繁殖季节的高潮里,在同一个地区之内,为什么总会有这样多闲散的雌雄鸟随时准备补一些配偶之缺,依然是一个谜。为什么这些孤零的雌雄鸟,彼此之间,不自相匹配,而偏要等待候补的机会?在这里,我们是不是多少得到了一些理由,可以设想,而介·威尔先生确曾这样设想过,认为鸟类的求爱,在许多例子里,既然见得如此旷日持久,如此煞费周章,而不是一件轻而易举的事,看来,在这过程之中,是不是一定有某一部分的雄鸟和雌鸟,在应届的季节之内,终于没有能把异性激发起来,因而未能成其匹偶呢?这样一个设想,在我们,在下文,看到了一些雌鸟有时候对特定的某些雄鸟所表示的一些强烈的厌恶心情或喜爱心情之后,就会见得不那么不近情理了。
鸟类的心理品质,和它们的审美能力。 ——雌鸟对于雄鸟,究竟是有所选择,而只选取更为美好的一只,还是把所碰上的第一只就接受下来,是需要进一步讨论的问题,而在此以前,我们不妨先考虑一下鸟类的心理能力,一般的品评是低的,这品评也许是公平的,但导向与此相反的结论的事实也还有些,要举出来也是可以的。 [9] 然而像我们在人类中所看到的那样,低的理智能力并不是和深挚的情爱、锐敏的知觉以及对美的赏识不相容的,而我们在这里所关心的正是后面这些品质。人们时常说到鹦鹉是最重彼此之间的情爱的,一只死了,一只要悲伤很长一个时期,但据介·威尔先生的意见,就大多数的鸟种来说,所谓情爱的深挚这一点是太过于被夸大了的。尽管如此,在自然状态中生活的鸟,如果一对之中有一只被击落,人们听到剩下的一只要哀鸣上好多的日子。圣约翰(甲569)先生也列举过许多不同的事实来说明成对的雌雄鸟之间的系恋。 [10] 贝纳特先生说, [11] 在中国,一只美丽的雄鸳鸯(mandarin teal)被人偷走了,雌鸳鸯,尽管有一只别的雄鸳鸯向她一心求爱,把所有的色相在她面前卖弄出来,来讨她的欢心,她却还是郁郁不乐。三个星期之后,被偷走的雄鸳鸯找回来了,彼此便立刻相认,破镜重圆,真是快活得无以复加。但在另一方面,我们在上面已经看到,欧椋鸟再三失偶之后,可以再三“取得慰藉”,而这都是一天以内之事。鸽子对所往来的地方有出色的记忆力,有人知道有的鸽子在离开家乡九个月之后还能回来;然而说也奇怪,据另一位威尔,赫·威尔先生告诉我,如果一对已经配好而可以终身做伴的鸽子,在冬天突然被拆开几个星期之久,随后又各和别的鸽子相配,原配的雌雄鸽,如果再被带到一起,彼此可以几乎不相认识,甚至变得完全陌生。
鸟类有时候也表现一些仁慈的感情,它们会喂养被丢弃的幼雏,甚至是和它们自己不属于一个种的幼雏,但这应该被认为是本能的误用。 [6] 像本书上文有一处所曾表明的那样,它们对同种中瞎了眼的成年鸟,也懂得喂它吃食。勃克斯屯先生叙述到过他自己园子里的一只很奇特的鹦鹉如何护理着一只冻伤而折足的不属于同一个种的一只雌鸟,替她把羽毛弄干净,保护着她,使免于受到在园子里飞来飞去的其他鹦鹉的攻击。更出乎意料的是,这些鸟种显然的也能发出一些同情,而能乐人之乐。有一对白鹦(cockatoo)在一棵皂荚树上筑好了一座巢,周围的“同种的鸟都为这件事高兴,它们所表示的那股近乎起哄的高兴劲真教看到的人不禁失笑”。这些鹦鹉种也能表现无可怀疑的好奇心,而且不含糊地有些“财产和占有的观念”。 [12] 它们也有良好的记忆力,在动物园里,它们对离职已经几个月的前任的主管人能清楚地认识。
鸟类也具有锐敏的观察能力。每一只成了对的鸟当然认识它的配偶。奥杜朋说到美国的反舌鸟(mocking-thrush),即乙621)的某一个数量不明的部分终年留在南部路易斯安那州境内,而其余的一部分则季节性地移到东部诸州,当后者飞回来的时候,前者会立即加以辨认而进行攻击,从不放松。在笼中畜养的鸟能认人,它们对某些人表现强烈的厌恶,或深切的依恋,而且经久不变,道理何在,虽说不清楚,它们能认人,是显然的了。关于㭴 鸟(jay)、鹧鸪(partridge)、金丝雀(canary)、尤其是照鸴(bullfinch),我所听说的这种例子不一而足。赫西(甲341)先生曾经描写过一只养驯的鹧鸪,说它如何如何地认识每一个接触到的人,而且爱憎分明,真是说得天花乱坠。这只鸟似乎特别“喜爱桃红柳绿一类绮丽的颜色,有人换上了新衣服、新帽子,就立刻会吸引到它的注视”。 [13] 黑威特先生描写到过不久以前才从野鸭传下来的一些鸭子的习性,它们一见一只陌生的狗或猫,就立刻没头没脑地冲进水去,东西奔窜,为了逃命,搞得精疲力竭。然而它们却认识休威特先生自己的几只狗和猫,而且很熟悉,可以毫不畏惧地伏在它们近边,偎依取暖。有生人来,这些鸭子总要躲开,而对于照料它们的那个女管家,如果一天她在眼色上有了太大的变化,它们也要回避。奥杜朋也叙述到他所驯养的一只野的吐绶鸡,在见到一只陌生的狗的时候,总要赶快地跑开;不久以后,这只鸟逃了,待在一个树林里,又过了几天,奥杜朋看到了它,以为是另一只野吐绶鸡,就让猎狗追捕。但说也奇怪,这只鸟并不逃跑,而猎狗走近它的时候,也不进行攻击,原来它们彼此认出来是老朋友。 [14]
介·威尔先生肯定地认为鸟与鸟之间对对方的颜色是特别注意的,有时候是出乎嫉妒的心理,有时候是通过它来辨认彼此之间的亲疏关系。他有一次把一只已经取得了黑色头羽的白领鹀(reed-bunting,即乙375)放进他的养鸟室里,在室中原有的各种鸟,除了一只照鸴之外,谁都没有特别注意这位新来的客人,原来照鸴的头部也是黑的。这只照鸴平时是很文静的,从来不和其他的鸟,包括一只头羽还没有变黑的白领鹀在内,发生纠纷,今天却大不相同了,它毫不留情地向黑头客人进行攻击,主人弄得没有办法,只好再把白领鹀取出来。在繁育季节里,靛蓝彩鹀(Spiza cyanea,乙892)是一身鲜明的蓝色的,这种鸟一般说来是不爱打架的,但遇了和它属同而种不同的丽色彩鹀(spiza ciris,乙893),却毫不客气地狠啄一顿,把那可怜的家伙的头皮啄一个精光,看来为的是这种鸟只有头部是蓝色的。介·威尔先生又曾不得不把一只知更鸟,在放进养鸟室不久之后,又取出来,因为它把所有羽毛带点红色的各种鸟都狠狠地攻击到了,他实际上还杀死了一只红胸的交喙鸟(crossbill),一只金碛NE32D,即金翅雀(goldfinch),也几乎被它搞死,其他不带红的鸟则平安无事。反过来,他也观察到,有几种鸟,在刚被送进养鸟室的时候,总是飞向在颜色上和自己最为相像的其他鸟种,而在它们旁边止息下来。
雄鸟既然要在雌鸟面前把他们美好的羽毛和其他饰物悉心尽意地展示出来,看来雌鸟是显然懂得欣赏求爱者的美丽的色相的。不过这只是间接的证据,要觅取她们审美能力的直接证据,却不容易。鸟在镜子面前会注视它们自己的照影(见于记载的这种例子很多),但我们无法断定,它们所看到的,在它们的心目中,究竟是不是它们自己,它们之所以盯着看,安知不是因为把自己的照影错认为一只同类之中的对手,而注视正可以表示她们的妒忌心情呢?当然,我们知道,有些观察家认为这不是应有的结论。在另一些例子里,一种行动究竟是出乎单纯的好奇心,还是真正表示赞赏,也是难于辨别的。在希腊西部爱奥尼亚诸岛上,一只流苏鹬(乙590)“会向地面上铺着的一块五颜六色的手绢从半空直冲而下,全不管向她不断射出的子弹”,正如利耳福尔德(甲402)勋爵所指出的那样, [15] 大概是由于好奇心理的推动。普通的云雀(lark),即百灵,是用一面可以移动的小镜子,在太阳里不断地射出反照,而从半空中吸引下来加以大量捕取的。究竟什么导致喜鹊、渡鸟(raven)以及其他一些鸟种把明艳的东西,有如银器或珠宝之类,偷窃或隐匿起来?是欣赏呢?还是好奇呢?也是一个问题。
古耳德先生说,某几种蜂鸟把它们的巢的外表“装点得极为雅致;它们出乎本能地用一片一片很美的扁平的地衣贴在上面,大片在中间,小片在巢底和树枝联系的部分。在巢的更向外的部分,这里或那里还要点缀上一根根美丽的羽毛,有的是缠住的,有的是粘住的,但总是把羽茎安排在一个角度之内,使羽尖得以伸展出巢的平面之外”。但鸟能审美的最好的证据来自上文已经说到过的澳洲的三个凉棚鸟属(bower-bird)。它们的“凉棚”(见图46,第十三章中)是雌雄鸟会聚而演出种种奇特的把戏的场合,造法和形式因鸟种而有不同,但我们在这里最关心的是它们的装点也各不一样,也各因鸟种而有所不同。羽毛光泽像花缎似的所谓缎光凉棚鸟(satin bowerbird)会收集许多五颜六色的零星物品,有如几种长尾鹦鹉(parakeet)的蓝色的尾翎、漂白了的枯骨、各种介壳,把它们插在构成“凉棚”的小树枝中间,或安排在“凉棚”的入口处。古耳德先生在有一所“凉棚”里发现一件制作得光洁的石战斧和一绺染蓝的棉花,这些显然是从土著居民的营地上衔来的。这些点缀的物品也不是固定的,它们不断地要重新安排,在表演把戏的时候,还要带在身边,随身转动。有斑点的凉棚鸟(spotted bower-bird)的“凉棚”或“窝棚”(图46所示),“是用长得很高的草覆盖起来的、一根一根挨着,所有的草尖几乎都在棚顶上集中,整齐可观,而点缀的物品是很丰富的。”为了使这些草固定不移,又为了在“窝棚”外边划出若干有分岔的小径,导向“窝棚”,它们又能利用许多圆石子。这些石子,以及介壳,往往要从很远的地方搬来。据腊姆西先生的描写,别墅鸟(regent bird)的矮小的“别墅”是用五六种非海产的介壳类的介壳和“各种颜色的浆果,蓝、红、黑色都有,来装点的,只要浆果尚未干瘪,看去也很美观。此外还有一些新摘的绿叶和粉红色的嫩芽或嫩枝穿插其间,总看起来,表明这种鸟是肯定地有些审美的能力的。”古耳德先生确乎有很好的理由来作出如下的断语:“这些装点得十分华美的大会堂,截至目前为止,不能不被看做我们所已发现的鸟类建筑术的最为奇异的例证。”而我们又看到,不同的鸟种还各有其不同的建筑风格咧。 [16]
雌鸟对一些特定雄鸟的偏爱 。——对鸟类的鉴别与审美能力既已作了如上的引论之后,我可以进而把我所知道的有关雌鸟对一些特定的雄鸟有所偏爱的所有事例加以介绍了。在自然状态中,不同种的鸟,有时候也相配合,而产生杂种,这是一个已经肯定的事实。有许多例子可举:麦克吉利弗瑞叙述到一只雄的山乌和一只雌的鸫鸟(thrush)“彼此相爱”,而产生了一窝小鸟。 [17] 几年以前,文献上记录了十八个在不列颠境内所发生的黑松鸡和雉杂交而生育小鸟的例子; [18] 但就其中的多数而言,其所以发生,可能是因为这些鸟在同种之中没有能找到配偶而又不甘孤零的缘故。就其他一些杂种的例子而论,介·威尔先生认为有理由这样看,就是,不同鸟种的巢有时候筑得十分相近,因而不免弄错而发生杂交的事情。但这些解释对许多见于记录的养驯了的鸟或家禽的例子都不适用,这些不同种的雌雄鸟尽管各自与其本种的鸟住在一起,却有时候也会一见倾心,难分难舍。例如,沃特尔屯 [19] 叙述道,在一群二十三只加拿大雁(Canada goose,即乙46)中,一只雌雁和一只雄的白颊雁(bernicle goose)相交,而产生了一窝杂种雁,而这两种,尽管同是雁类,外貌与大小是很不相同的。一只雄的赤颈凫(widgeon,即乙599),一直和他同种雌鸟住在一起,却有人发现他和一只雌的尖尾凫(pintail,即乙817)成了配偶。劳伊德描写到一只雄的楯凫(snield drake,即乙915)和一只普通的母鸭的依恋。此外可举的例子还多。而迪克森牧师也说,“凡是把许多不同种别的鹅类养在一起的人都很清楚,它们彼此之间时常发生难以解释的两性狎昵的关系,而因此,杂交与生育杂种鹅的机会实际上并不少于同一族系的雌雄鸟之间的这种关系,而在有的时候,族系之间的差别,至少在我们看来,是再大也没有的(这里所说的族系差别,实际上是指种的差别)。”
福克斯牧师告诉我,他有一度同时饲养着一对原鹅或中国鹅(乙47)和四只英国普通的鹅,一雄三雌。这两种鹅本来是分开而各不相扰的,但后来中国鹅的雄鹅把三只雌的普通鹅中的一只勾引了过去,同居起来。不仅如此,从雌的普通鹅的卵所孵出来的小鹅,纯的只有四只,杂种倒有十八只,看来中国的雄鹅比普通鹅的雄鹅,就其对雌鹅的魅力来说,要更为强大。我只再举一个别的例子:黑威特先生说,一对被活捉而接受饲养的野鸭起初很安于自己的家室,“先后已经度过两个繁育的季节,孵过两窝小鸭,但当我把一只雄的尖尾凫放到水面的时刻,雌的那只野鸭立刻把原来的老公抛撇了。就她来说,这显然是一个一见倾心的例子,因为尖尾凫一进水,她就不断地围着他转来转去,表示爱慕之意,而在尖尾凫却受宠若惊,对她的调情说爱明显地表示有些消受不了。从此以后,她完全把老公抛在脑后。冬天过去了,到了下年的春天,尖尾凫似乎终于回心转意,接受了她的殷勤,同居了,生下了七八只小的。”
除了新奇这一层而外,这种魅力或诱惑力,在这些来自不同鸟种的例子里,究竟是什么,我们连猜都无法猜。但颜色有时候是起着一定的作用的;因为,据贝赫斯坦因说,想要教金翅雀(siskin,即乙421)和金丝雀交配而取得下一代的杂种,远比其他一切办法好得多的办法是把颜色相同的两种鸟放在一起。介·威尔先生在养鸟室里先放进红雀(linnet)、金碛NE32D(goldfinch)、金翅雀、绿碛NE32D(greenfinch、亦称普通鸴)、糠碛NE32D(chaffinch)和其他鸟种,都是雄的,每种不止一只,然后再放一只雌的金丝雀进去,看她选中哪一种,她毫不犹豫地选中了绿碛NE32D中的一只。它们交配了,产生了一窝杂种。雌鸟对雄鸟有取舍,只肯和某一只雄鸟配合,而不要其他雄的,这样一个事实如果对不同种的雄鸟发生,就见得很突出,有如上文所说,但若对同种的雄鸟发生,怕就不这么容易引起我们的注意了。关于这后一种情况的例子最好是到家禽和笼鸟中去观察;不过这种例子往往受到人们强烈的感情渲染或干扰,有时候连鸟的原有的本能也受到极度的破坏。人们养鸽子,特别是养家禽,在这方面可以提供足够说明问题的例子,但这里不是列举叙述它们的适当地方。上面所说的不同种之间的杂交与杂种的产生也部分牵涉到这一问题,即有的例子也得用本能的歪曲或破坏来解释,但在许多这种例子里,雌雄鸟被容许在比较广大的范围之内、如面积宽阔的池沼之类,自由活动,因此我们没有理由设想,它们是受到了人们迫切的主观愿望的不自然的刺激的。
就在自然状态中生活的鸟类而论,每个人的第一个想法,也是最容易的想法是,雌鸟一到应届的季节,会把所碰上的第一只雄鸟接纳下来,而成其配偶;但实际上追求她的雄鸟一开始几乎总是许多只,而不是一只,她总可以进行一些哪怕是最起码的挑选。奥杜朋——而一提起这位作家,我们必须记住他把长长的一生消磨在美国的各大森林里,踯躅往来,窥伺和观察不同的鸟类——对这一点就没有怀疑,他认为雌鸟对雄鸟的挑选是种蓄意的行为。例如,谈到一种啄木鸟,他说,一只雌鸟总有六七只羽毛鲜美、鸣声嘈杂的求爱者追随着她,一路还不断地在她面前耍些奇形怪状的把戏,“一直要到她对其中的一只作出决定性的表示为止。”红翅膀的欧椋鸟(starling,即乙12)的雌鸟也总有好几只雄的追逐着,“后来,累了停下来,开始接受他们的一些情意,搭上腔,然后一下子作出了抉择。”奥杜朋也描写到若干只雄的夜鹰(night-jar)如何三番五次奇快不可名状地突然向前飞去,又突然转身飞回,一转身之间,羽毛在空气中激荡,同时发出一种独特的声音,“但只要雌鸟一作出决定,他们在受到中选的雄鸟的驱逐下,便立即一哄而散。”就美国的兀鹰或秃头鹰的一个种(乙180)来说,大抵八只、十只、或更多的雌雄鸟结成小队伍、聚止在倒了的大树干上,“雌雄之间都强烈地表现着要取得对方的欢心的愿望”,然后,经过一段时间的彼此交颈接喙,每一个雄鹰带领了他的匹配飞翔而去。奥杜朋也仔细地观察到过一群群的加拿大雁或野鹅(乙46),并且就雄鸟在求婚时取耍的杂技作了一番写实的记录。他说,凡是以前成过对的旧相好“早在正月里就把求爱的过程重演一番,很快就结合起来了,而其余的则每天早上总要花费上好几个钟头,或则雄鹅之间为了争夺雌鹅而打架,或则雄鹅向雌鹅施展媚惑的手法,直到每一只鹅似乎各自取得了满意的对象,然后,尽管大家还是待在一起,任何人都不难看出,它们的关系是不乱的,而是各自留神、守着自己的家室的。我也观察到,越是在老成的鸟,求爱的预备过程和内容就越来得简短。也看到,‘童男’或‘老处女’,或则由于失败而懊丧,或则生性恬静,不爱热闹,大都悄悄地移开而伏在一旁,和众鸟维持着一定的距离”。 [20] 从这同一位观察家的著作里我们还可以援引关于其他鸟种的许多性质相同的事例来,但这些已经够了。
现在我们转到家禽和笼养的鸟类,不妨从我所知道的关于家鸡的求爱过程的为数很少的资料入手。我在这题目上曾经从黑威特和特格特迈尔两位先生那里收到过不止一封的长信,而不久以前去世的勃仑特(甲100)先生所写并寄给我的简直是一篇文章。根据他们所发表的许多作品,我们每一个人都承认这几位先生都十分有名,因为他们都是谨严而经验丰富的观察家。这几位都不相信这一类鸟的雌性之所以看中某些雄鸟是由于他们有美丽的羽毛,而认为这些鸟长期以来所处的人为而不自然的生活环境肯定起着一些作用,而此种作用应该得到考虑。特格特迈尔先生一口咬定,认为一只斗鸡用的公鸡,尽管因为要进入斗鸡场而经受过一番人工的修容,颈毛也被剪得齐齐整整,实际上是弄得破了相,却和一个未经修整而保持一切自然装饰的公鸡一样地容易为母鸡所接纳。但勃仑特先生承认,公鸡的美丽,对于激发母鸡,也许起些辅助的作用,而在她一面,因受到激发而顺从,也是必要的。黑威特先生则肯定地认为雌雄结合当然不是一件机缘碰巧的事情,因为母鸡几乎没有例外地会看中精力最旺盛、最能反抗、火气最大的公鸡。因此,照他说来,“在一个地段之内,如果有一只健康无碍的斗鸡种的公鸡自由来往,即便他和其他鸡种的公鸡可以相安,而不把他们轰开,要进行真正或纯洁的育种工作”是几乎全无用处的,“原来在这一地段里,几乎每一只母鸡,清早一出鸡窝,就会一拥而上地奔向这只公鸡。”在日常的情况之下,家鸡的公、母鸡之间,通过某些姿势,似乎达成了一种相互的了解,到时候会彼此接近而结合。但母鸡往往躲开过于热衷而乱献殷勤的年轻的公鸡。据这同一位作家对我说,老年的母鸡和性格上有些好斗的母鸡不喜欢陌生的公鸡,要斗上一阵,输定了才肯委身相从。不过弗尔格森(甲237)叙述到过一只爱吵架的母鸡如何被一只上海种公鸡(Shanghai cock)用温柔的求爱方式勾引过去。 [21]
有理由可以相信,鸽子的两性都喜欢和同一品种的异性配合,一般鸽舍里的鸽子对一切高度改良的品种没有好感。 [22] 赫·威尔先生最近从一位可以信赖的观察家那里听说,他所饲养的蓝色鸽子把所有其他颜色的品种,白的、红的、黄的全都轰跑了。又从另一个观察家那里听到,一只暗褐色的母的传书鸽拒绝和一只黑色的公鸽配合,好几次的安排都归于失败之后,却立刻和一只和她同色的公鸽配上了。再如,特格特迈尔先生有一只母的蓝色的浮羽鸽(turbit)坚持拒绝和两只同品种(应是品种同而羽色不同,作者欠明白交代——译者)的公鸽相配,这两只公鸽先后和她关了几个星期,终于无用;但放出以后,她却会立刻接受任何献殷勤的第一只公的蓝色的 鸽(dragon)。因为她是一只名贵的鸽子,过后她又和一只银色(实际上是苍白一些的蓝色)的公鸽关在一起,关了好几个星期,终于配上了对。尽管如此,作为一条通例来说,对于鸽子的相配,颜色的影响看来是并不大的。特格特迈尔先生,在我的请求之下,把他的若干只鸽子染上洋红,但并没有引起其他鸽子的多大注目。
母鸽有时候对某些公鸽会表示强烈的厌恶,原因何在,真是找不出来。在这方面有过四十五年光景的经验的勃沃达尔和高比耶两位先生说,“如果一只母鸽对准备和她交配的公鸽感觉到厌恶,则无论恋爱的火力也罢,或为了加强营养、提高她的热情而多多地供应金丝雀草和大麻籽也罢,或把她和公鸽一道关上六个月乃至一年也罢,都不起作用,她对公鸽的调情、狎昵、魅惑、不断地来回打转、急色的咕咕做声,就是一个不瞅不睬,没有任何东西可以讨她的喜欢,动她的感情,她整日躲在牢笼的一只角落里,赌着气,闷闷不乐,除了吃喝,除了公鸽逼人太甚,不得不出来逡拒一下之外,不越雷池一步。” [23] 在另一方面,赫·威尔先生自己观察到,也曾从几个别的育种家那里听说到,一只母鸽间或也会对一只特定的公鸽发生强烈的兴趣,一见钟情,而把自己原有的配偶抛撇了。据又一位经验丰富的观察家,瑞伊德耳(甲552)先生说, [24] 有些母鸽是有水性杨花的性格的,她们几乎欢迎任何外来而陌生的公鸽,而宁愿把原来的公鸽丢弃。有些多情而泛爱的公鸽,即如我们英国的饲养好玩鸽种的行家们所称的“风流鸟”,在对母鸽的殷勤献媚方面总是那么得心应手,以致养鸽的人,像赫·威尔先生所告诉我的那样,不得不把他们禁闭起来,以免造成损失。
据奥杜朋说,美国野生的吐绶鸡的公鸡“有时候向家养的吐绶鸡的母鸡进行求爱,而一般说来,他们是很受欢迎的”。由此可知,在野生与家养的公的同种之间,这些母的吐绶鸡是对前者有所偏爱的。 [25]
下面要说的一个例子是更为奇特的。黑朗(甲316)爵士多年以来饲养了大量的孔雀,并就它们的习性随时记录了下来。他说,“雌孔雀时常对某一只特定的雄孔雀表示很大的偏爱。她们全都爱上了一只杂色的老年的雄孔雀,有一年,这只雄的被隔离在一个外面装有格子板的棚子里,可望而不可就,她们就老是聚集到棚外,像探监似地张望个没完,而同时却完全不让另一只羽毛漆黑的雄孔雀靠近她们。到了秋天,这只雄孔雀被放了出来,一出棚门,雌孔雀年龄最大的那一只就立刻缠上了他,向他求爱,成功了。第二年,这只雄的又受到隔离,这次是在一个马厩里,从外边瞧不到,于是群雌就全部转向而争取他的对手。” [26] 那就是那只漆黑的或黑翅膀的雄孔雀,这用我们的眼光来看,实际要比普通的杂色孔雀更为美丽。
利希屯斯坦因(甲401)是个良好的观察家,他在南非洲好望角又有过出色的机会进行观察,据他告诉茹道耳斐,寡妇鸟(widow-bird,即乙240,纺织鸟的一种)的雌鸟,当她看见雄鸟在繁殖季节里用来装饰自己的长尾羽被劫走而尾部见得光秃的时候就翻脸不认他了。我相信这个观察一定是在笼养的这种鸟身上作出的。 [27] 另有与此可以相类比的一个例子:维也纳城动物园主任耶格尔博士 [28] 说,一只雄的银雉(silver-pheasant),在和一切其他雄雉的争夺战中一直是个胜利者,久已成为许多雌雉所共同接受的恋爱对象;但当他的装饰性的羽毛遭到损坏之后,他的对手就立刻替代了他,成为一群的盟主。
包尔德曼(甲78)先生多年以来以搜集和观察美国北部的鸟类而知名于世,据他说,在他的长期阅历之中,他从来没有看到过一只白色的鸟和通常有色素的鸟配过对,然而他观察到白色的鸟的机会是满多的,它们属于若干不同的鸟种。 [29] 这是一桩值得注意的事实,因为它说明了颜色对鸟类的求爱的过程具有何等的重要性。我们不可能持如下的见解,认为在自然状态中,白色的动物是没有繁殖能力的,因为在人工禁锢和饲养之下它们繁殖得非常之快。由此看来,我们不得不把白色之所以得不到配偶认为是由于它们遭到了在颜色方面发展正常的同类的排斥。
雌鸟不但对雄鸟进行迎拒取舍,并且,在少数的鸟种里,会向雄鸟主动地求爱,甚至为了夺取雄鸟而在同性之间互相斗争。黑朗爵士说,就孔雀而言,在求爱过程中,发难而走第一步的总是雌鸟。而根据奥杜朋的说法,在野生的吐绶鸡中间,年龄比较老成的雌鸟也多少有同样的情况。其在雷鸟(capercailzie),当一只雄鸟正在聚会的场合炫耀他的色相的时候,若干只雌鸟就会飞围拢来,争相吸引他的注意。 [30] 我们在上文已经看到,一只养驯了的母的野鸭把一只并不甘心情愿的公的尖尾凫(pintail),在一个很长的求爱过程之后,终于勾引成功。巴特勒特先生相信,雉类的一个属(乙568),像其他许多鹑鸡类的鸟种一样,是天然的一夫多妻的,但两只母的不能和一只公的放在一个笼子里,因为她们打得很厉害。下面关于照鸴(bullfinch)的一个争风的例子是更可怪了,因为照鸴寻常是一经偶合,终身不改的。介·威尔先生把一只颜色呆板而形貌丑恶的雌的照鸴放进他的养鸟室里,刚一进门,她就把已经配对的另一只雌照鸴毫不留情地攻打一个不休,结果,他只好把挨打的一只拉开。于是新来的雌鸴就竭力向雄的求爱,终于成功,结成了配偶,但过了一些时候,她还是得到了报应,因为在她的好斗性像是过去而不再发作的情况下,原来的雌照鸴还是把她顶替了,那只雄照鸴也不睬她而和旧的恢复了情好。
在一切寻常的例子里,雄鸟总是十分急色而会接受任何一只雌鸟的,据我们所能作出的判断,他们是全不挑剔的。但我们将在下文看到,在少数几个鸟群里,不依照这一准则的例外显然是有一些的。就家养的鸟种而言,我所听到过的雄鸟挑取雌鸟的例子只有一个,而这一例是以黑威特先生的大有分量的权威作后盾的,就是,一只家养的公鸡爱挑比较年轻的母鸡,而不爱比较年老的。而在另一方面,在进行雄雉和普通母鸡杂交的工作中,黑威特先生却肯定地认为雄雉毫不例外地爱挑比较老成的母鸡。母鸡的颜色如何,看来对雄雉的挑选似乎完全不发生影响,但“他和母鸡的恋爱关系究竟根据一些什么,还是非常难于捉摸”, [31] 他对某几只母鸡表示了最坚决的憎厌,任凭育种的人用尽了心机,想尽方法,就是搞不到一起,原因何在,是推敲不出来的。黑威特先生告诉我,有几只母鸡实在很丑,连她们自己的同种的公的都瞧不上眼,在整个繁育的季节里,尽管把她们和若干只公鸡关在一起,在所下的四五十个蛋里,经过交配而可以孵出小鸡的蛋一个都没有,所谓瞧不上眼,竟然可以达到这样一个程度。在另一方面,在长尾凫(long-tailed duck,即乙465),埃克斯特吕姆(甲217)说,“有人曾经说过,某一些雌凫,比起其他的来,成为大得多的求爱对象。说实在话,我们时常看到,某一只雌凫可以被六只、八只急色的雄凫所包围着。”这话是不是可靠,我不知道,但当地的弋猎手惯于把这些雌凫打下来,制成标本,放在野外,作为诱鸟,却是事实。 [32]
说到雌鸟对某些特定的雄鸟感觉到有所偏爱,我们必须记住,我们只是通过思想上的一些类比的活动才作出判断,认为她们在这里正发挥着一些取此舍彼的作用,而从此又推测到她们在心理上还有一番爱或憎的感觉。如果另一个行星也有人,而此人会看到在我们这个星球上,在一个乡村集市的场合里,一群青年农民围着一个美貌的小姑娘调情说爱,同时彼此之间,像上面所说的鸟在它们的春季的聚会场中那样地吵吵闹闹,他在看到之后,尤其是通过这些青年为了取得姑娘的喜欢而表现的种种神情、展示的种种美好的事物或手段,他大概会作出推论,这姑娘是掌握了选择的权利的。如今,就鸟类说,可得而言的证据是这样;它们有敏锐的观察能力,它们对颜色和声音的美妙似乎真能领略到几分。可以肯定的是,雌鸟,根据我们如今还不了解的一些原因,有时候会对一些特定的雄鸟表示十分坚决的偏爱或十分强烈的厌恶。如果两性在颜色或在其他装饰手段上有所不同,除了极少数的几个例外,总是雄鸟打扮得更有花色一些,有的是长年如此,有的至少在每年繁育季节里是如此。他们总要在雌鸟面前富有诱惑力地把各种不同的装饰手段展示出来。即在武装得很好的雄鸟,在大多数的例子里,也还是丰容盛鬋,装饰得很是华美,这是我们初料所不及的,我们或许以为凭借武力,根据战争的法则,也就足以保证他们的胜利,但事实并不如此。不过此类装饰手段的取得是有代价的,在这方面多消耗一分精力,战斗的能力就不免消减一分,这就是代价,而这也未尝不是事实。在另一些例子里,这种代价是,来自鸷禽猛兽方面的风险不免有所增加。在许多不同的鸟种,在这季节里,成群的个体会在一定的场合聚集拢来,进行求爱,而这一过程往往要持续很久。甚至有理由教我们猜想,在同一地段之内,同一个鸟种的所有的雌雄鸟在求爱和求偶中未必全都成功,而不免有向隅的少数。
从上面这些事实和考虑中,我们又可以得出什么结论呢?雄鸟用上这么多的排场来卖弄他的声音色相,同时又不免和对手们大力周旋,难道是全无目的的么?如果我们认为雌鸟操有取舍之权,而所取的只是那只最能讨得他欢心的雄鸟,难道是全无依据的臆测么?若说雌鸟会有意识地谋虑问题,那大概不是的,但在越是形色美丽的、鸣声婉转的、气魄爽朗的雄鸟面前,越是容易受到激动,为所吸引,却是不成问题的。我们也用不着设想,雌鸟会对雄鸟的羽色的每一条纹或每一斑点加以揣摩,例如说,雌孔雀会对雄孔雀灿烂的长尾上的细节逐一加以欣赏——不,真正打动了她的怕只是一般的色相所产生的综合的印象。但关于这一点,我们还不应该过于自信:我们听说百眼雉(Argus pheasant)的雄雉在展示他的翅膀上的几片漂亮的主羽时,是如何地小心细致,而在竖起带有眼斑纹的那些羽毛时,又如何地要在方位上不偏不倚,都为的是全盘托出,不留余韵。我们又听说,乃至看到,金碛NE32D或金翅雀(goldfinch)的雄鸟是如何地要把他的金光闪烁的两翼时而左时而右地不断更迭地展示出来。这一类的事例说明雌鸟还是有可能注意到一些美的细节的。像上面所说过的那样,我们只能通过类比来判定雌鸟是施展了取舍的能力的,而我们之所以能作此类比或类推,是因为鸟类的心理能力在基本性质上和我们自己的没有差别。从这些多方面的考虑,我们可以得出结论:鸟类的雌雄相配并不是一种碰巧的事,雄鸟之中,只有那些具有各式各样的诱引的手段而最能运用这些手段来取悦于雌鸟和激发雌鸟的才被接受下来而成为配偶的一方。如果我们承认这一点,我们就不难理解雄鸟的种种具有装饰作用的特征是怎样逐渐地被取得的了。一切动物都表现一些个体的差别,人们可以根据这些差别,通过对他们所认为最美好的一些个体的选择,使他们的一些家养的鸟种发生一些变化。既然如此,则在自然状态之中雌鸟对更为美好的雄鸟所进行的习惯性的挑选,乃至即使不是习惯性、而是偶一进行的挑拣选择,也几乎可以肯定地会在雄鸟身上引起一些变化,而这些变化,在时间的过程里,在和有关鸟种的种族生存不相妨碍的限度以内,不断地继长增高。
鸟类的变异性,尤其是第二性征方面的变异性 。——变异性和遗传是选择所由进行工作的基础。家养的鸟类,长期以来,业已经历巨大的变异,而各种不同的变异是遗传的——这是已经肯定了的。在自然状态中的鸟类也曾经历过变异,并由此而分成若干种族——这到今天也已经普遍受到了公认。 [33] 变异可以分为两类:一类,由于我们的无知,看去像是自然发生的、或自发的;另一类则直接与生活环境中的种种条件有关,因此,变化所及牵涉到同种之中的全部或几乎全部的个体,并且是同样地变化的。关于后一类的例子,最近阿楞先生 [34] 作过一些仔细的观察,他指出,在美国,从北到南,许多不同鸟种的颜色是越来越浓艳,而自东往西,以达于腹地的沙漠平原,则颜色越来越浅淡。同种之中,雌雄鸟所受到的这种深浅浓淡的影响,一般说来似乎是相仿的,但也有一些程度不同的例子。这样一个结果,和认为鸟类的颜色主要是由于通过性选择而取得的一些连续变异的积累这样一个信念,是不相矛盾的。因为,即便在两性已经显著地有了分化之后,气候还是可以在它们身上产生同等的一种影响,不分性别,或者,由于两性体质上有些不同,一性所受的影响要比另一性大些。
在自然状态中,同一鸟种的成员之间可以发生种种个体的差别——这也是每一个人所承认了的。突然发生而特别显著的变异是难得的;这种变异,即使有益无害,是不是往往会通过选择而得到保持,并被传递给未来的世代,也有问题。 [35] 尽管如此,我想还是值得把我所能收集到的主要关系到鸟羽颜色的少数几个例子列举出来——但单纯的白色和全黑的不列。很多人知道古耳德先生有个习惯,就是,他不大承认种别之下还有变种,而把一些轻微的差别看得很重,认为它们有构成种别的意义。然而他说, [36] 靠近南美哥伦比亚首都波古塔(Bogota)的有一个蜂鸟属(乙309)下面的某些鸟种是可以细分为两个或三个族或支族的,划分的根据是尾巴颜色的不同——“有些的尾羽是全部蓝色的,其余的则尾羽中间的八根的末梢是美丽的绿色。”在这里,和在下面的几个例子里,似乎都没有观察到过居间的不同程度的状态。在澳洲的长尾鹦鹉(parakeet)的一个种,“雄鸟大腿上的羽色,有的是猩红色的,有的是草绿色的,雌鸟全没有这情况。”在另一种澳洲的长尾鹦鹉,雄鸟中“有些个体的覆羽上的那条横带纹作鲜黄色,而在其他个体则带些红色。” [37] 在美国,猩红鸴(scarlet tanager,即乙917)的雄鸟中,少数几只的“小覆羽上有一条美丽的红得发亮的横带纹”, [38] 但这一变异似乎是比较难得,因此,只有在特别有利的情况之下,才能通过性选择而把它保持下来。在印度孟加拉邦的蜜鸢(honey buzzard,即乙741),有的在头上只有小羽冠,小得像是一个残留,有的连这一点点都没有,要不是印度南部与此同属一个种的鸟“在脑后有相当突出的、由若干根长短羽挨次合成的一撮冠状的毛” [39] 的话,这一点微不足道的差别根本不值得受人注意。
下面的一例在有些方面是更为有意味的。有一类羽毛斑驳的渡鸟(raven),头、胸、腹、两翼的某些部分、尾羽,都是白的;产地只限于费茹(Feroe) [7] 诸岛。在那里,数量还不太少,格腊巴(甲276)访问这些岛屿时,看到了八只到十只活的标本。尽管这一类的渡鸟在特征上并不十分稳定,若干有名望的鸟类学者还是把它们看成而命名为和别的渡鸟分得开的一个种。其中的一位、勃吕恩尼赫(甲110),之所以得此结论,主要是由于这样一个事实,就是这些斑驳的渡鸟受到岛上其他类别的渡鸟的追逐迫害,大有势不两立之势,但人们现在知道这事实是不确的。 [40] 不久以前,有人谈到白色的鸟受到同类的拒绝而无从获得配偶,看来这一个斑驳或斑白的渡鸟的例子倒和白色的鸟可以类比而观。
在欧洲迤北诸海中的许多岛区分布着一类很吸引人注意的普通的海鸠(guillemot,即乙988),而在费茹诸岛,据腊拉巴的估计,每五只中只有一只呈现如下的一个变异。它在眼睛周围有一个纯白的圈子,又有一条一英寸半长的弯而窄的条纹从这圈子向后伸展,这一个显著的特征 [41] 曾经使若干鸟类学者把这类鸟划成一个不同于其他海鸠的种,并把它定名为泪海鸠(uria lachrymans),现在我们知道它只是海鸠中的一个变种而已。它也和普通的海鸠相配,但在所产生的后代里这一种特征的不同程度的居间状态是从来没有人看到过的。但这也并不奇怪,我在别处曾经指出过, [42] 一些突然出现的变异,在往下遗传的时候,要么照样地传,不增不减,要么不传。从这海鸠的例子里,我们看到,在同一地段之内,在一个物种之中,同时存在两个不同的形态,而我们也不容怀疑,如果其中的一个比另一个对这鸟种更为有利,则不久以后,这一形态的数量就会繁殖得越来越多,而另一形态就越来越少。例如,如果斑驳的渡鸟的那一点斑驳,所招来的不是同类的迫害,而是黑色的雌鸟的垂青,在雌鸟眼光里发现它新奇可爱(像上文所说雌孔雀对杂色的雄孔雀那样),则他们的数量就不会减少,而会很快地增加。而这就成为性选择的一个例证了。
至于那些微小的个体差别则比较普通得多,而一个种中的成员个个都可以或多或少地有份,因此,我们有一切理由可以相信,作为选择的用武之地,它们的重要性要远在上面所说的那种个体变异之上。第二性征是特别倾向于发生变异的。自然状态中的动物如此,家养动物也未尝不如此。 [43] 在上文第八章里我们已经看到,我们也有理由可以相信,变异的发生,在雄性个体身上要比雌性个体身上更为容易。所有这些可能出现的情况都是对性选择十分有利的。至于由此而取得的种种特征在往下传的时候只传给两性中的一性,抑或兼传给两性,则我们将在下章看到,要看它们遵循的是哪一种遗传方式,未可一概而论。
雌雄鸟之间的某些微小的差别之所以发生,究竟是由于单纯的变异性的活动,外加受到性别限制的遗传,而没有选择作用的那一部分帮助,抑或得到了这种选择的一臂之力而有所加强,有时候是不容易加以判断而作出意见的。在许多例子里,雄鸟有种种漂亮的色彩或其他装饰手段可以展示,而雌鸟对于这些色相也在轻微的程度上分享到一些,对这些例子,我在这里刚说过的话是不相干的,因为这一类的两性差别的来源,几乎可以肯定地是由于雄的一性首先取得了有关这些色相的特征,而后来又分移给了雌的一性的。但就某些鸟种而言,雌雄鸟之间只是在身体的某一部分,说眼睛罢,在颜色上有些轻微的差别,我们所能作出的结论又是什么呢? [44] 在有些例子里,两性的眼珠有着显著的不同,例如在异喙属(乙1000)的几种鹳(stork),雄鸟的是带黑的榛子色,而雌鸟的则作藤黄色;其在许多种犀鸟(hornbill,即乙143),我从勃莱思先生那里听说,雄鸟有浓艳的大红眼,而雌鸟的却是白的。 [45] 在二角犀鸟(乙144),雄的头盔后部的边缘和喙上隆起的部分的那根条纹都是黑的,而雌鸟就不是这样。我们能不能设想这些黑色的标记以及眼珠的大红色都曾经通过性选择而在雄鸟身上得到了保存和加强了呢?这是很有问题的。因为巴特勒特先生在动物园里指点给我看过,这种犀鸟的口腔在雌雄鸟之间就有所不同,雄的是黑的,而雌的是肉色的,内部既有此分别,则外貌或美观上的不同大概不是由于性选择的影响可知。我在智利时,观察到 [46] 神鹰(condor)的虹膜,在约摸一岁大的幼鹰是深棕色的,但到了成熟的年龄,雄的变成带黄的棕色,而雌的则变成鲜红色。雄鹰头上又有一个小小的、纵长的、铅一般颜色的肉峰或冠。许多鹑鸡类鸟种的冠是富有装饰性的,而在求爱的活动期间颜色要变得特别生动。但神鹰的冠的颜色却很呆板,用我们人的眼光看去,一点点也说不上有什么装饰的意味,这又是怎么一回事呢?关于其他许多不同的特征,有如中国鹅(乙47)在喙的尽根处的球状隆起,在雄鹅要比雌鹅的大得多,我们也可以提出同样的疑问。对于这些问题,肯定性的答复是拿不出来的,但如果我们想起,在人类的一些野蛮民族里,各式各样人为的破相——有如在脸上刻画深痕,使结出的伤疤成为肌肉的各式疙疙瘩瘩的隆起,在鼻中膈上戳个洞,洞里穿插上几根木制或骨制的小棍,在耳朵上、嘴唇上也穿上窟窿,拉得很开,也塞上东西——在我们看来是其丑难当,而在他们却每个人认为是盛装美饰,则我们对于公鹅喙上的球状隆起以及其他雄鸟身上的垂肉之类的附赘悬疣对雌鸟说来究竟美观与否,就不应该妄做解人了。
无论刚才所缕述的两性之间的哪一类不关宏旨的差别是不是通过性选择而得到保存,这些差别,以及其他的一切差别的产生总不得不以变异的一些法则为依据,是没有问题的。根据相关发育(correlated development)的原理,身体上不同部分的羽毛,或全身的羽毛,往往按照同样的方式或格局而发生变异。我们在某几个品种的家鸡身上就可以看到很好的说明。在所有这些品种里,公鸡脖子上和腰部的羽毛都要发展得很狭长而被称为梳齿羽(hackle)。现在如果雌雄两性都取得了一个顶结,而这是事实,是这一属的一个新特征,则公鸡头状的羽毛也变作梳齿状,这一变化显然是从相关的原理而来的,而母鸡头上的羽毛却还是照常不变。在公鸡,构成顶结的梳齿羽在颜色上也往往和颈部腰部的梳齿羽的颜色相关,我们只需把洒金和洒银的波兰鸡(gold-spangled与silver-spangled polish)、称为“大球冠”(houdan)和“伤心”(creve-cover)的两个法国品种的鸡比较一下,就可以理解这个情况。在自然状态中的鸟种里,在同一些羽毛的颜色上,我们可以观察到与此完全相同的相关现象,锦鸡(gold pheasant)和阿姆赫斯特雉(Amherst pheasant)就是例子。
每一根个别的羽毛的结构一般使得它在颜色的布局上的任何变化总是两边对称的,这我们在镶边的、洒点的、细线纹的各个家鸡品种里都可以看到。而根据相关的原理,全身的羽毛的颜色在格局上往往是一致的。这就使我们在繁育家养品种的时候,比较容易地取得羽毛颜色和标记的对称,几乎和自然鸟种的对称一模一样。在镶边和洒点的家鸡里,各根羽毛的有色的边缘是有着截然分明的界限的。但我曾用一只黑中发绿色光泽的西班牙鸡(Spanish)的公鸡和一只斗鸡种的白色母鸡相配,所得的杂交种鸡的羽毛全部是黑中带绿,只是每根羽毛的尖端是白中带黄,而在此尖端与黑色的羽根之间,又有一道两边对称的深棕色的月牙状的带纹。在有些例子,羽干或羽管决定着羽上颜色的布局,我也曾用上面所说的同一只黑中带绿的西班牙鸡的公鸡和一只洒银的波兰鸡的母鸡交配,所得的杂种的羽毛在这方面就可以提供一些说明,这杂种鸡的躯干上的羽毛的羽管,以及羽管两旁的狭长条表面,合起来是黑中带绿的,其外围是很整齐的一圈深棕色,而边缘则作白中带棕的颜色。在这些例子里,我们看到,羽毛颜色的由浅入深、或由此色转入彼色,总是两边对称的,在自然状态中许多鸟种的羽毛之所以美观,原因就在于此,而在这里,情况也是一样。我也曾注意到,普通家养的鸽子里有这样一个变种,两翼上各有两条横带纹,左右对称,带纹上下都有一道浅色的空间,凡三道,而带纹的颜色是由深入浅而没入这三道空间的。这就和同种的野鸽子不一样,野鸽的两翼是以石板石般的青灰色为底、加上单纯的黑色带纹,而底与花色的界限是截然分明的。
在许多鸟群里,在同群的若干不同的鸟种之间,论羽毛的颜色虽各别,论某些斑点、标记、条纹却是大致相同的。自然的鸟种如此,在家养的鸽子品种里也找得到可以类比的例子,家养的鸽子尽管颜色不一,有红的、黄的、白的、黑的、蓝的,两翼上却都保有两条横带纹,与周围或衬底的颜色完全不同。尤为奇特的一个情况是,一面保持着某些标记,和自然状态中的鸽子一样,而一般的羽毛则几乎和野鸽的恰恰相反。在原始鸽中有一条蓝色或青色尾巴,但最在外边的左右两根尾羽的靠外而靠羽梢一端的羽瓣却是白色的。现在我们知道有一个鸽子的亚变种,尾羽的总的颜色是白的,而不是蓝的,而在原始鸽种的尾羽的白色的地方,在它却不多不少、不偏不倚地变成了黑的。 [47]
鸟类羽毛上单眼斑纹的形成和它的变异性 。——在动物身上的一切装饰手段之中,几乎什么都比不上见于某些鸟羽上、哺乳动物的毛上、爬行动物和鱼类的鳞上、两栖类的皮上以及许多鳞翅类及其他昆虫的翅膀的眼斑纹(ocellus)那样美丽,这种斑纹是值得我们特别注意一下的。一个眼斑纹是这样构成的:以一个圆斑或圆点为中心,外边围绕着一个圈子,中心与外围的颜色是不同的,好比眼珠,中心是瞳人而外围是虹膜那样,所不同的是,中心与外圈之间往往还套有不止一个的同中心的大小圈子。雄孔雀尾部覆羽上的眼斑纹是大家所熟悉的一个样板,孔雀蝶(peacock butterfly,属乙993)的翅上的此种斑纹也是谁都知道的。特瑞门先生曾经向我提供关于南非洲的一种蛾,虽在南非,和我们欧洲的蛾种还是有近亲关系的,他说,这种蛾的眼斑纹很宏伟,左右后翅上各一个,几乎把后翅的整个面积都占了;斑纹的中心是黑的,其间还包括一个半透明的新月形的标记,周围是连续的一整套颜色不同的圈子,赭黄、黑、再赭黄、粉红、白、再粉红、棕、再白而不纯白。我们虽不知道这些美丽而复杂得出奇的装饰手段是怎样地一步一步发展出来的,整个的发展过程怕倒是简单的,至少在昆虫是如此。因为正如特瑞门先生写信告诉我的那样,“在鳞翅类,单单就标记或颜色一类的特征而言,最不稳定的莫过于眼斑纹,斑纹的数目和大小都不稳定。”最初唤起我注意这个题目的是沃勒斯先生,他曾经向我出示一系列的我们寻常的草褐色蝴蝶,即马王蝶的一个种(meadow-brown butterfly,即乙481)的标本,表明从单纯的黑痣般的微不足道的一个小点开始、到一个美丽得像月华似的眼斑纹为止的许多由小到大、由简入繁的层次。在和这一种蝴蝶同属于一个科的南非洲的一种粉蝶,母后蝶(乙308),眼斑纹的变异比此更要动荡不定。在有几个标本里(图53,A),翅膀的阳面有几片黑色,而黑色的中间又含有一些不规则的白记;以这个情状为起点,而逐步进入一个差强人意的完整的眼斑纹(图53,A [1] ),也构成一个全套。在另一套里,从包在几乎看不清楚的一个黑线圈里的一些小白点开始(图53,B),进入又大又圆而辐射性对称的一个个眼斑纹为止(图53,B [1] ),我们也可以推数出一系列的步骤来。 [48] 在诸如此类的例子里,眼斑纹的发展所需要的变异与选择过程并不是太长的。
图53 母后蝶(乙308),据特瑞门先生所绘图,示眼斑纹的变异,自微入著,跨度极大
A,标本,来自印度洋西部毛里求斯岛,前翅阳面
A [1] ,标本,来自南非洲纳塔尔,翅面同上
B,标本,来自爪哇,后翅阳面
B [1] ,标本,来自毛里求斯岛,翅面同上
就鸟类和许多其他动物而言,我们根据若干关系相近的物种的比较而加以推测,中心的圆点看来是由条纹演变而成的,原有的条纹,初则由合而分,成为零星点滴,继则由分而合,收敛而成圆形。在亚洲所产的一类短尾雉,牧羊神雉(tragopan),在雌雉身上的隐隐约约的白浅纹,到了雄雉身上,就成了美丽的白圆斑, [49] 而大致相类的一种情况可以在百眼雉(argus pheasant)的两性身上观察到。尽管有这些情况,从各方面的现象看来,又似乎强有力地支持这样一个信念,就是,一方面,在小黑点为中心的此种斑纹,黑点的形成往往是由于四周色素的向心倾向,一面集中成点,一面使四周的颜色趋浅转淡,而成为一圈浅晕;而另一方面,在以白点为中心的此种斑纹,白点的形成是往往由于色素的离心倾向,一面中心成了空白,一面四周出现了个黑圈。无论在哪一样情况下,结果总是一个眼斑纹。此中所牵涉到的色素在分量上看来经常是不变的,只是在分布上有时而向心或时而离心之别而已。普通的珠鸡(guinea-fowl)的羽毛所提供的就是一个白点黑圈或白中黑外的例子,而凡属点子大而比较密集的地方,各自的黑圈会合在一起。在百眼雉,同一根羽毛上可以出现黑点白圈和白点黑圈,而所谓黑白有时候也只是在颜色上有明暗浅深之别罢了。依据了这些情况,我们可以说,眼斑纹的形成,就其最基本的情态而言,看来是简单的一回事。至于那些更为复杂的眼斑纹,中心斑点之外套上了一系列的大小圈子,各有不同的颜色,又是怎样来的,经历过什么一些步骤,我不敢强作解人地加以说明。不过根据不同颜色的家鸡品种的杂交而产生的杂种鸡的单根羽毛上的颜色分层分圈的情况,又根据鳞翅类中许多蝶种或鹅种的眼斑纹的自有其跨度极大的变异性,我们还是可以得出结论,认为它们的形成也并不是一个复杂的过程,由于有关的羽毛所从生长的体素组织起了一些轻微而逐步浸润性的变动,如此而已。
第二性征有深浅不同的级别。 ——这种级别的例子是重要的,因为它们向我们表明,一些装饰手段,虽然高度复杂,是可以通过微小而连续的步骤而被取得的。为了发现存活在今天的任何鸟种的雄鸟,在取得它的光辉灿烂的颜色或其他装饰品的过程中,究竟走过哪些实际的步骤,我们应该把他的长长的一串已经灭绝了的祖先注视一下,而这显然是做不到的。但如果我们把属于同一个鸟群的所有的鸟种作一个通盘的比较,而这鸟群又是够大而包罗够广的话,我们一般还是可以取得一个线索的。因为在这些鸟种之中,可能有一些至今依然保存着前代的一些特征的哪怕很不完全的遗迹。特征分级的显著的例子可举得很多,各个鸟群里都有些,但逐一加以介绍,不免过于烦琐,最好的一个办法还是举一两个特别显著的例子,有如雄的孔雀来看,就这一种鸟而论,装饰之美的所以得有今日,大概经历了一些什么步骤,然后再看我们在认识上是不是可以得到一些举一反三的好处。雄的孔雀之所以值得我们注意,主要是他尾部的复羽的长度大大地超越寻常,尾巴本身倒并不太长。这些尾羽上沿着羽干的羽枝几乎全都是各自分立的或者说,不通过羽芒而相互勾连的。他这一点不算特别,许多鸟种和某些家鸡和家养鸽的某些品种或变种也有这情况。将近羽干尽头的地方和直到尽头,羽枝却又勾连了起来而成为一片,而且在中心联合构成一个椭圆形的图案,即所谓眼斑纹。世界美丽的物品虽多,这肯定地是属于最前列的一件。就其构造而言,一个鸡心似的中心,除底处有个锯齿状的缺口外,通作深蓝色,烨烨发虹彩光,外围是一整套的颜色圈,最靠中心的是浓绿色,其次古铜色,比较宽,再其次是五个比较窄的圈子,各有其略微不同的能发虹彩光的色晕。整个圆盘形的图案里还有一个值得注意的小小的特点,即,两个圈子之间有一道空隙,当然,也是一个圈子或半圈,是没有颜色的,但不止没有颜色,并且由于构成它的有关的羽枝、在这圈空隙里多少有些光秃、即少生或不生寻常使羽枝能彼此勾连的羽芒、因而不挡光的缘故,看去几乎像是透明的,像是个透明的圈子,这样,画龙点睛,就使整个图案见得更完美了。不过我在别处也曾描写过 [50] 与此完全可以相类比的变异,就是斗鸡种的某一个亚变种的公鸡在梳齿羽上所表现的一个特点;这种羽的梢部会发出金属般的光彩,原来“这部分和同一根羽毛的下半部不同,它自成在羽干两旁相对称的一节,而由于构成它的那些羽枝是光秃的,即不长羽芒的,所以看去也是透明的”。回到孔雀,眼斑纹的深蓝色的中心的底部,沿着羽干的直线,有个很深的锯齿形的缺口。外围的各道圈子,环行到此,也表现着有些缺陷的痕迹,也可以说有些中断,正像图(图54)中所看到的那样。印度产的孔雀(乙727)和爪哇产的孔雀(乙728),虽不同种,却都表现这种缺陷或中断,而这似乎是值得特别注意的,因为它可能和眼斑纹的发展过程有所联系,不过在很长的一段时间内,我没有能猜度出它的意义来。
图54 雄孔雀的尾羽的末梢,大小约当原物的三分之二;据福尔德先生所绘原图。文中所说的透明的一个圈子即盘形图案中最外围的那道白圈子,实际上是个半圈,只限于靠近羽梢的一端
如果我们承认事物逐渐进化的原理,那么,在雄孔雀的长得出奇的尾部覆羽和所有寻常鸟类的短的尾部覆羽之间,从前一定存在过备有各个长短度的这种尾羽的许许多多鸟种,而同样地,在前者的宏丽的眼斑纹和其他鸟种的比较单纯的眼斑纹、甚或只是一些颜色的斑点之间,也一定存在过逐步渐进的情况;雄孔雀身上的其他一切特征也没有一个能自外于这种情况。现在让我们转向和孔雀相近的鹑鸡类,看看上面所说的居间程度,不论哪一等,至今还有存在的没有。孔雀雉属(乙790)的各个种和亚种的所居住的本土就在孔雀的家乡附近,它们和孔雀也颇有几分相像,以至人们对它们有孔雀雉之称。我又曾从巴特勒特先生那里得知,它们在鸣声和某些生活习性上也和孔雀相似。一到春季,雄的孔雀雉,像上文所已描写过的那样,要在装束得比较朴素的雌鸟面前,昂首阔步地走来走去,把饰有许许多多眼斑纹的尾羽和翼羽张得唯恐不开,竖得唯恐不直。我请读者回过头去再看一看一种孔雀雉的插图(图51,第十三章)。在另一个种(乙794),光是尾羽上有眼斑纹,翼羽上则没有,但整个背部作浓郁的蓝色,发出金属般的光彩,在这些方面,这一个种的孔雀雉就和爪哇的孔雀相近。又另一个种(乙792)的头上有个奇特的顶结,这也是有些像爪哇孔雀的。在所有的孔雀雉的各个种里,翼羽和尾羽上的眼斑纹有圆的,也有椭圆的,每一个是个盘形图案,中心是一片带绿的蓝色或带绿的紫色,美艳而发虹彩光,斑纹的外缘是黑的。在有一种(乙791),这圈黑边又逐渐转成棕色的一圈,而这个棕色圈子又有一道乳酪色的镶边,所以在这里的眼斑纹就有一套好几道同中心的圈子围绕着,每一道的颜色虽不鲜艳,却是由深入浅,由晦转明,亦有风致。尾部覆羽的特别长是这一属鸟的又一个引人注目的特征。在有几个种里,这种羽或翎要比真尾羽反而短些,有的只有真尾羽的一半长,特长的尾羽和这些相形之下,就更见得突出了。尾部的覆羽上都有眼斑纹,像孔雀一样。由此可知,这一属鸟的若干鸟种,在尾部覆羽的长度方面、在围绕着眼斑纹的圈子方面,以及在其他的特征方面,显然正朝着孔雀的方向逐步或逐级地往前推进。
尽管有上面所说的这种接近于孔雀的趋势,当我第一次检视孔雀雉的这一属的某一个种的时候,一种失望的心情几乎教我半途而废,不再往下探讨。当时我意外地发现两点:一是这种鸟的真尾羽上也饰有眼斑纹,而孔雀的却是素淡的,二是它的眼斑纹,不论在哪一类羽毛上,根本和孔雀的不同,不同在一根羽上有两个,羽干左右各一(图55)。因此,我当时的结论是,孔雀的早期祖先不可能曾经是一只孔雀雉一类的鸟。但在我继续探讨的过程中,我发现,在有几个种里,这两个眼斑纹靠得很近;又发现,在有一个种(乙792)的尾羽上,两个斑纹碰到了一起;而最后,更发现,在这同一个种的某些鸟身上,以及在另一个种(乙793)里,尾部覆羽的两个斑纹真的部分汇合了起来(图56)。所碰头而汇合的部分既然是两个斑纹中间鼓出的那一部分,则没有汇合的上下两头势必形成两个缺口,而周围的有色圈带到此也随同呈现一个缺陷。结果是,单一的一个眼斑纹终于在每一根尾部的覆羽上产生了出来,尽管由于原先是两个,不免清楚地露些马脚,却毕竟成一个了。这些汇合而成的眼斑纹和孔雀的单一的眼斑纹有这样一个差别,就是,斑纹上下各有一个缺口,而在孔雀,只下面或底部有一个。但这一个差别是不难解释的;在有几个孔雀雉的种里,一羽之上的两个椭圆形斑纹是彼此平行的。但在另外几个种里(有如乙791),它们有一头是彼此相向的,如令这一类一端相向的两个斑纹部分汇合之后,在不相向的一端,比起相向的一端来,势必留下一个更大而更深的缺口。还有一点也是显而易见的,即,如果双方一端相向的程度很强,而汇合的又很完密,那么,碰头而汇合的一端的缺口会倾向于消失不见。
图55 孔雀雉的一个种(乙791)的尾部覆尾羽的一部分,示一根羽上有两个眼斑纹;大小与原物相同
孔雀,无论雄的或雌的,在真尾羽上是完全不长眼斑纹的,这显然是和真尾羽的受到特长的覆尾羽的掩盖和隐蔽有关。在这一方面,它们和孔雀雉的真尾羽有着显著的不同,在后者的大多数的鸟种里,真尾羽上饰有很大的眼斑纹,比覆尾羽上的还要大些。因此,我就想起来对若干个种的真尾羽作了仔细的检视,想发现它们的眼斑纹有没有任何倾向于消失的表示,结果是正中下怀,看来这倾向是有的。在有一个种(乙794),正中几根真尾羽上羽干两边的各一个眼斑纹是发展得很完整的,但越是在靠外边一些的几根尾羽之上,靠羽干里边的那个斑纹就越来越趋向于暗淡不明,而一到最外边的左右两根尾羽之上,羽干里方的斑纹就剩下一个影子或残迹了。再如,在麻剌甲产的那一个种(乙793),覆尾羽上的两个眼斑纹,我们刚才已经看到,已经会合起来(图56);而这些覆羽也已经发展得特别长,已有真尾羽的三分之二那么长,所以在这两方面,即覆尾羽的长度和羽上斑纹的汇合为一,这一种孔雀雉的覆尾羽正在向孔雀的覆羽的方向靠拢。至于麻剌甲种的真尾羽,则只有正中的两根饰有鲜艳的眼斑纹,每根上有两个,而在所有其余几根上面,凡在羽干里方的那一个已经完全消失不见。结果是使这一种的孔雀雉,在覆尾羽和真尾羽方面,在结构和装饰上,和孔雀的情况靠拢得很近了。
图56 孔雀雉的又一个种(乙793)的尾部覆尾羽的一部分,示两个眼斑纹部分趋向于汇合;大小与原物相同
如果这一类的级别或渐近的层次对孔雀尾羽的所以会有今日的那样宏伟,对其在演进中所经历的一些步骤,能有所发现的话,上面所说的种种也几乎是足够满足我们的需要了。如果我们用我们的想象描绘出孔雀的老祖先的一副真容,而在描绘之际,用今天的孔雀和寻常的鹑鸡类的鸟这两个极端之间的几乎恰恰在正中的一个中间状态作为蓝本,则描绘出的结果将是和孔雀雉的容色很相近似的一只鸟。若更具体地各言其特征,则:在孔雀这一极端,有的是长得不可开交的覆尾羽,每根上面饰有一个单一的眼斑纹;在寻常鹑鸡类的另一极端,有的是短短的覆尾羽,上面只是简简单单的洒上几个有色的小斑点;而在接近于今天的孔雀雉的中间形态,则所具备的覆尾羽,不但能挺得很直、张得很开,而且每根上面都装点着两个部分已经汇合了起来的眼斑纹,而此种尾羽又已经引申到几乎可以把真尾羽掩盖起来的长度,至于真尾羽本身原有的眼斑纹则已部分归于消灭。今天两个孔雀种 [8] 的眼斑纹的中心和外圈所表现的缺口或缺陷都明明白白地为这样一个看法说了有利的话,而除此看法之外,这缺口究竟从何而来,也真是无法解释。孔雀雉的雄鸟确乎是很美丽的,但他们的美,近玩则可,若观赏的距离较远,究不能和孔雀之美相比。孔雀的许多女祖先,世世代代以来,一定是懂得欣赏这一点优越性的,因为通过对最美丽的雄孔雀的持续不断地拣选,她们业已不自觉地使雄孔雀成为现有的鸟类之中最光辉的魁首。
百眼雉 (Argus pheasant)。——另一个值得探讨的出色的例子是由百眼雉的翼羽上的眼斑纹所提供的,这种眼斑纹在结构与颜色浅深的安排上出奇得像个松脱了的球臼大关节,一边是凸出的圆球,一边是凹进的臼槽,彼此虽已脱开,却还没有分离,因此,这种眼斑纹是不同于寻常的眼斑纹的。在此种球臼关节状的眼斑纹里,颜色上浅深明暗的调配,或画家所称的描影法,是得到了许多有经验的艺人的称道的。但又是怎样来的呢?我想谁也不会把它看成是碰巧碰出来的事——或者说,由于风云际会,种种有色的物质的原子凑在一起,并且凑得太巧,凑出了个图案来。若说这些装饰手段的所由形成,是通过了对许多连续变异的选择作用,而在这些变异之中,没有一个原先受到过什么调配,使前途得以产生一个球臼关节形的图案印象,——这说法大概也没有人会相信的。其为不可信,正好比拉斐尔(Raphael)的圣母像(Madonne)的所以造成,是通过了一长串的青年艺术家对满幅帆布上一大堆的乱涂乱抹之中作了一番选择拼凑,而在这些青年画师之中,当初谁也没有打过主意要画出一个人体像来那样。为了发现这一种眼斑纹的发展由来,在这里和在上面不一样,我们不能追查一长串的祖先,也不能拿许多关系近密的其他鸟类形态来作比较,因为这些现在都不存在。但幸而百眼雉自己翅膀上的若干根羽毛已经足够为我们提供一个线索,来解答这个问题,而这几根羽毛也足以明白地指证出来,从一个单纯的小点点、到一个完整无缺的球臼关节状的眼斑纹,其间也曾有过、至少也是可能有过,一些级别或一些渐进的层次。
带有眼斑纹的翼羽,眼斑纹本身而外,还遍布着一些颜色晦暗的长条纹(图57),或一串一串的同样暗色的黑点子(图59),每一根条纹或每一串点子都从羽瓣的边缘斜斜地向羽干一边下行。而终于靠拢一系列眼斑纹中的一个。成串的小点子中,每一点一般都是左右长而上下扁,横截着串条所构成的直线,像一系列的算盘珠。它们也往往和旁近的点子发生汇合,则可以构成上下行的纵条纹,如果是属于异串的点子,即从横里发生汇合,则可以构成左右行的横条纹。一个点子有时候也可以分裂为一堆更小的点子,但分而不散,依旧维持在串上原有的部位。
图57 百眼雉翼羽覆羽的一部分,示两个完整的眼斑纹,a与b。A、B、C、D、……示旁行斜下的灰暗条纹,每一条引向一个眼斑纹。附加说明:羽干两边的羽瓣都经割除,左边割除的尤多,故图所示只右羽瓣靠近羽干的一小长片而已
不妨先叙明一下一个完整的球臼关节形的眼斑纹是什么样的。它是这样组成的,外边是一个深黑色的环或圈子,环中的平面空间在光和影的配合上恰好给人以一个球的形象。福尔德先生对此所画出的图是值得称赞的,做版时也刻得很好,但木刻有它的限制,毕竟不能把极其细致的原状惟妙惟肖地表达出来。黑环一般总有一个小小的缺口或中断处(图57),在环的上半部,下对球的在描影上比较浅而明的一部分而略微偏右,但有时候在右边通向底部处也有中断的情况。这些小小的缺陷是有重大的意义的。黑环在左上方的一小段又总是粗壮得多,并且它的边缘也有些模糊不清(我们在这里说到上下左右,当然是指一根羽毛在手中持直而羽的阳面对着我们目光时的那些部位,文中各幅插图也是这样画出来的)。在这粗壮的一段的下面,在球面上,有一个斜斜的、几乎纯白的标记,而由此下行,纯白又转而成为浅铅色、而浊黄色、而棕色,从此越向球面的底部,颜色就越是晦暗不明,而每两种颜色之间的过渡总是那么“潜移默化”,无丝毫痕迹可寻。恰恰就是这些绘影之妙使我们取得了光线照射在一个凸面上的印象,亦即一个圆球的形象,逼真逼肖。如果我们更仔细地把球面检视一下,我们会看到它的下半部一般作一种棕色,上半部则更要黄些和更像铅一般的颜色,而上下半部之间实际上有一条弯弯的斜行的细线,像是提供了一条分界线,却又很不清楚,这条弯弯的斜行线,对于因光照而呈白色的一片球面所横截了的轴线,亦即对全部射影的轴线,成一个九十度的直角。但上面所说的在细线上下的颜色上的差别(这在木刻的插图里当然无法表示出来),对球面描影的浑成完整,是丝毫不发生不良的影响的。特别应该观察到的一点是,每一个眼斑纹,或则和一条颜色灰暗的蓝条纹,或则和一纵串灰暗色的斑点,清清楚楚地有着联系,而在同一根羽毛之上,这两种情况都可以有,即,所联系的不必全是条纹,也不必全是点串。这种联系,在图57中就可以看到:条纹A所走向的是眼斑纹a;B 与b的关系也是这样;条纹C在上部中断,但走势还是很清楚的,即走向挨着b下面的一个眼斑纹,插图中已不及见;D所联系的是更下面的一个;E、F也都如此,各有所系。最后我们可以看到,每两个眼斑纹之间都有一小片颜色苍白的平面,衬托着一堆不规则的黑色斑记。
其次,我要叙述一下这一路眼斑纹所由发展的另一头,就是,它在开始发展时的一些迹象。翼羽上最贴近身体的短短的覆羽(图58),所具备的一些斑记是和其他的翼羽相似的,同样是不很规则的、旁行斜下的、一串串的颜色很灰暗的斑点。在比较下面的五串(最下面的一串不在此数)的最底下的一个斑点,亦即最靠近羽干的那一点,要比同串的其他斑点大一些,在横里也宽阔一些。另一层和其他斑纹不同的是,在它的上面,对着和沿着横宽的一边有一条新月形而作暗黄色的一抹。但除此以外,这一个斑点和其他许多鸟种的羽毛上的斑点差不多,并无什么出奇之处,因此,很容易被看漏了,认为无足轻重。在它上面的最相挨近的那个斑点就和同串而更在上面的其他斑点完全一样,一无特别之处了。而这最底下的一个斑点却不然,除了上面所说的差别而外,更需指出,它所处的地位恰恰相当于更长的翼羽上的发展完整了的眼斑纹的地位。
图58 翼羽上最贴身的覆羽的底部
上面所说的是翼羽中最贴身的覆羽,如果我们进而检视挨着它的那两三根覆羽,我们可以发现,从上面所已叙述的底部斑点,带上最挨近它的那个同串的斑点,做一回事,到达一个很奇特的装饰性的花样,做又一回事,两回事之间也有一系列的渐进的层次,虽然渐进得几乎绝对令人察觉不到,却也还可以逐步推寻出来。至于所说的奇特的花样,一向既没有什么很好的名称,眼斑纹的名称又不适用,我为它起了一个,叫做“月食状花样”,盖取其形似月食时半食的情状,见插图(图59)。我们在这幅插图里看到好几条斜斜的串子,A、B、C、D等等(见右方附有字母的线图)。每一串是由寻常的灰暗色的斑记构成的,旁行斜下,接上一个月食状花样,和图57中每一根条纹的旁行斜下而接上一个球臼形眼斑纹的情况完全一样。无论看图59中的哪一串,说B串罢,最底下的一个斑点或记(b)要比同串其余的各斑点粗壮些,也拉长得多,长而靠左的一头是尖的,并且向上钩。在这个黑色斑记之上,作为它的这一部分的边缘,是一片界限分明而相当宽大的空间,中间充满着好几层不同颜色的浅深相入的描影,首先是一窄条棕色,其次过渡到橙黄色,又其次过渡到铅一般的灰白色的一条,而此条之中,靠近羽干的一头灰白得特别厉害。这些深浅相入的颜色,合成一片,实际上是月食状花样的一个组成部分,填满了花样的上面的一大半,下面的一小半就是那黑色的斑记了。这个斑记(即b),从任何方面看来,实际上相当于上一段文字(以及图58)中所描述的更简单的覆羽上的那个最在底部的黑斑点,但是发达得多了,颜色也变得更为鲜艳了。这个斑记(仍b,图59)和同它可以算在一起的各个颜色层之上,而略偏右,但实际上是和b属于同一串的东西,是一条长而窄的黑色标记(同上图,c),两头有些向下弯,对b作覆盖状。这一条标记有时候是中断而成为两段的。这标记总的颜色虽是黑的,在下面却镶有一条很窄的暗黄的边。在c的上面,偏左,和c向着同一个方向倾斜,而总是和c分得开而不成一码事的,还有另一个黑色标记(即d,图59)。这个标记一般成次三角形,不很规则,线图中所示的例子还算是规则的,不过比一般的窄而长。它显然是标记c的中断了的横伸出来的那一段、和更在上面的一个斑点的同样是延伸出来而中断了的另一段汇合而成的,但对于后面这一段,我是不敢肯定的(在线图中也似乎看不出来——译者)。现在可以更清楚地看到,这三个标记,a、b、c再加上包括在它们中间的各种颜色的描绘,全部合起来,才构成所谓的月食状花样。这些安排得和羽干平行的一连串的花样,在一根羽毛上的部位,一清二楚地是和球臼形眼斑纹相当的。它们的极度的美妙在插图上是领略不到的,因为橙黄同铅灰等色同黑斑记的爽朗利落的对比在图里是无法表现出来的。
图59 比较贴身的翼羽的一根覆羽的一部分,示所称“月食状花样”。右方的线图即从左方的底图勾画而来,并列在此,借以用字母、线条说明底图的内容。线图中:
A、B、C、D……示各串斑点,旁行斜下,导向并构成了“月食状花样”
b示B串的最底下的斑点或记
c示B串中最挨近底斑的斑或记
d指显然是B串中c斑的一段已经中断了的延伸
以月食状花样为一方,以球臼形眼斑纹为另一方,相比而观,两者之间的层次或级别关系是再完整没有的,完整到使我犹豫不决,究竟在这里该不该用层次或级别的字样。从前者过渡到后者所要求的只是:花样下半部的黑记(b,图59)向外的一头再拉得长些、而向右上方弯一下,使与原有的向左上方的弯子相对;原有的右上角的c尤其要拉长些、变得更弯些;至于那类三角形的或窄长而一头尖的标记d则把尖长的一头收缩起来:最后,三方面合拢,就成为一个不规则的椭圆形的环。接着就是这环变得越来越圆、越整齐、同时直径也逐步加大。我在这里准备了另一幅插图(图60,大小与原物同),以示这种外围的圈子或环当未发展得很完整而合了拢的眼斑纹的例子是真有其事的。在这种例子里,黑环的底部要比月食状花样的底部的斑记(b,图59)弯得多。环的上半是由两三个不相连的段落构成的,而环的左上角的比较粗壮的一段也只还是一个开头,但已有痕迹可寻。至少环以内的灰白色的描影部分也还没有集中和安排得太好,因而在这灰白部分之下的一片颜色要比一个完整的眼斑纹的显得更为浓艳。这些都不足为怪,因为即便在最完整的眼斑纹里,周围的圈子或环虽无断缺,但当初由三四个拉长了的黑斑记连接起来的痕迹,在衔接点上,也还往往可以侦察得出来。那个不规则的类三角形的狭长的斑记(d,图59),由于收缩而变得左右上下更为平衡,后来终于形成了一个完整的眼斑纹左上角、亦即灰白片描影上面的那一部分圈子的比较粗壮的一段,这一层也是清楚的。圈子底下的一小段,在一切例子里,都毫不例外地要比其他部分略略粗壮一些(见图57),这一层的由来也是清楚的,就是,构成月食状花样底部的那个黑色斑记(b,图59)本来就比上部的斑记(c)要粗大一些。关于汇合和变化的过程的每一个步骤都可以这样地推寻出来,而环绕着眼斑的圆球的那个黑圈子是不成问题地由月食状花样的三个黑色斑记,b、c、d联合变化而成的。至于每两个眼斑纹之间一些不规则的、七弯八曲的黑色斑记(再看图57)是由原先的每两个月食状花样之间的比较规则的同一类的斑记分裂而成,这也是看得明白的。
图60 介在月食状花样与完整的球臼形眼斑纹之间的一个中间状态的眼斑纹
球臼形眼斑纹的中心的描影的所由形成的各个步骤,推寻起来,也是一样地清楚。我们可以看出,月食状花样中镶配在底部黑色斑记上面的窄窄的几层颜色,棕色、橙黄、铅灰,变得越来越柔和,其由深入浅之处越来越互相渗入、变谈而过渡于无形,而球面左上角比较浅淡的部分也变得更加浅淡,至于几乎成了白的,并且同时在范围上也收缩了些。不过,我们也可以看到,即便在最完整的球臼形眼斑纹里,在球面的上下两半之间,尽管描影都描得十分浑成,在颜色的配合上是可以有些小差别的,这我们在上文已曾一度指出过。我们也曾说到,上下半之间的分界线是倾斜的,而其倾斜的方向又和月食状花样中各个有色层的倾斜的方向正相吻合。总之,球臼形眼斑纹在形状和颜色方面的每一个纤小的节目,一经推寻指证,都可以被标明为是从月食状花样所原有的内容逐渐递变而来;而月食状花样本身的发展也可以,通过同样的一些细小的步骤,追溯到几乎是两个单纯的黑斑的结合,我说几乎是单纯的,因为其中部位较低那一个黑斑(图58)在它上部的边缘上还镶着一缕呆板的暗黄色,不算太单纯。
带有完整的球臼形眼斑纹的较长的覆羽的末梢,是装点得很奇特的(图61)。各根纵斜的长条纹,上行到此,突然停止,而变得纷纭凌乱,而在凌乱的条纹的尽处、上至羽尖的一段则是一片灰暗的底子衬托着许许多多有小黑环围着的白点子(图61,a)。在这种覆羽上面,联系着最高的那个眼斑纹的纵斜条纹是很短的,实际上已成一个不规则的黑记,但照样还有这种条纹一般都有的横扁、而又弯弯的托底。这一根条纹既然是这样地突然截得很短,再根据上文所已说过的话,我们也许可以理解为什么它所联系的眼斑纹的黑环的左上角是没有那粗壮的一节的,因为,上面也已经说过,这一节的来历显然和更在上面的一个斑的一段中断了的延伸有些关系。由于环的左上角缺此粗壮的一节,最在上面的那个眼斑纹,尽管在其他一切方面都十分完整,左上方看去却总像削掉了一片似的。我想对于任何相信万物是由创造而来、而百眼雉的羽毛的今日的色相便是当初创造时的色相、一成而未变的人,这最上面的眼斑纹的此种缺而不全的情状应该如何解释,不免成为一个为难的问题。我应该补充说明,在最不贴身的羽翼的覆羽上面,所有的眼斑纹都比在其他羽毛上面的小些和不太完整些,并且黑环的左上角也都有一些缺陷,和刚才所说的情况一样。这种的不完整和缺陷似乎和这样一个情况有关,就是,在这里,成串的黑斑点不大倾向于彼此汇合而成为纵条纹;不,它们不但不汇合,反而往往各自分裂,成为更小的斑点,更多的串串,以至有两串或三串旁行斜下,而和同一个眼斑纹联系上的。
图61 翼羽的一根覆羽的靠近羽梢的一部分,带着两个完整的球臼形眼斑纹。a示近梢无眼斑纹处的点缀。b示最上面的那个虽完整而在左上角略有缺陷的球臼形眼斑纹(眼斑纹顶处白记上方的描影在这里画得太灰暗了些,应该还要浅淡些)。c示完整无缺的眼斑纹
讨论到此,还剩下一点奇特的情况值得我们注意,而这是沃德先生最先观察到的。 [51] 当初沃尔德(甲683)先生所给我的那张相片,所摄的是已经制成标本而固定在展翅炫美的姿势上的一只百眼雉,在这里,在竖得笔直的翼羽上,我们可以看到,各个眼斑纹上左上角的代表着光线照射在凸面之上而所发出的反光的那些白记,在部位上要比我们在上文所说的更高一些,更靠近圆球的顶。这不奇怪,因为当此鸟平时在地面上赏弄他的美的时候,光线是从上面照下来的。下面才是奇特的所在:展翅的时候,左右靠外边的几根翼羽是张开得几乎放平的,既然放平了,而和竖得笔直的几根不一样,则它们的眼斑纹上反光的那一部分也应当表现出光线是从上面来、而不是从横里来的,也就是说,这里的眼斑纹上的白记应当在球的上半的侧面,而不会高至于顶。而惊人的是,事实确乎就是如此!因此,不同的翼羽在展示时的部位虽各有不同,就它们和光线来源的关系而论,却没有一根不表明光线是从上面照下来似的,真是和画师在画一只百眼雉时所要画出的描影一模一样。尽管如此,这些羽上的斑纹的白记,严格说来,也并不完全像事理所应有那样地都反映着光线是来自同一个源头的。当有关的羽毛在开屏时横放得几乎平的时候,这些白记所处的部位并不是恰如其分,而是偏到了另一头去,换言之,就是,横过了头,反而成为不够横了。不过,我们对通过性选择而变得有了些装饰意义的这样一个部分没有权利要求尽善尽美,正好比我们对通过自然选择而变化得有了些实际用途的另一个身体部分也没有权利要求百分之百的合用一样;人的眼睛,作为一个有用的器官,真是再奇妙也没有的了,然而也还不是完善无缺,就是一个例子。而在专家的眼光里,人眼的毛病不是少,而是太多,我们知道当今在这题目上的欧洲的第一把手黑尔姆·霍耳兹说过的一句诸:如果一个光学家或眼镜师把制造得这样马马虎虎的一件家伙卖给他,他认为有充分的理由退货找钱。 [52]
现在我们已经看到,从简单的一些斑点到令人叫绝的球臼形的装饰花样,一个完整无缺的由简入繁的系列或层次是可以推导出来的。曾经以这些羽毛赠送给我的古耳德先生完全同意这个看法,认为这种层次或级别是应有尽有的。同一只鸟的身上的羽毛,在发展的阶段上,当然不一定能够把这个鸟种的已经灭绝了的祖先辈所曾经历的各个步骤全都向我们表明出来,但它们会给我们一个线索,使我们得以窥测到前代所曾经历过的一些真实的步骤,而它们至少提供了许多真凭实据,说明一个发展的层次是可能有过的。任何人,一面既记住了雄的百眼雉是怎样小心翼翼地在雌雉面前炫耀他的羽毛,再记住使得我们有理由认为雌雉对更为美好的雄雉是懂得选择的许多事实,一面又承认性选择是一种力量而有其作用,就无论如何不会否认,一个简单的灰暗的斑点,边上带有一些暗黄色的彩晕,作为开端,有可能,通过旁近的另一个同样的斑点逐步靠拢、逐步变化,连同在颜色的分量上略微有所增加,而终于转变为一个我所谓的月食状花样,作为成果。很多人看到过这些花样,他们全都承认它们实在是美,而有的人还认为它比球臼形眼斑纹要高出一筹。后来有关的一些覆羽通过性选择而变得长了些,而羽上的月食状花样的直径也随而有了增加之后,花样的颜色由于花样的铺开而不能不有所冲淡,亦即鲜艳的程度不能不有所减退,于是羽毛的装饰性就有必要通过格式和描影的改进而作出新一步的发展;而这一新发展的过程,一经发轫,终于归结到了奇美的球臼形眼斑纹的完成。这样——而依我看来也只有这样,而别无其他的途径——我们对百眼雉的羽翼的当前的装饰情况以及此种情况的由来演变,才能有所理解。
根据级别或层次的原理所给我们的启发——根据我们所知道的有关变异的一些法则——根据我们许多家养鸟种所发生的种种变迁——而最后,更根据幼鸟的未成熟的羽毛的性状(关于这一层,我们将在下文另一章中更清楚地看到)——根据这些,我们有时候是可以有一定分量的把握,敢于指证雄鸟大概是经历了一些什么步骤才取得他们的美丽的羽毛和各式各样的装饰品的,我说有的时候,因为对许多例子或情况来说,我们至今还是如坠五里雾中,惘然不知所措。若干年以前,古耳德先生提醒我注意雌雄鸟之间有着一些奇异的差别的一种蜂鸟(乙991)。雄鸟除了有漂亮的护喉的羽毛之外,还有黑中带绿的尾羽,而正中的 四根尾羽的末梢是白色的,其在雌鸟和其他许多关系相近的蜂鸟种一样,尾羽中靠外边的 左右各三根的羽尖是镶白的;所以同样地在某些羽梢上装潢着一点白色,在雄的是中四根,而在雌的是外六根,相异而适相成。使得这个例子见得格外奇特的是,尽管在许多蜂鸟种里,雌雄鸟之间在尾羽的颜色上都有显著的差别,古耳德先生却一直没有发现过第二个这样的蜂鸟种,就是雄鸟的尾羽的正中四根是有白色的羽尖的。
阿尔吉耳公爵,在评论这一个例子的时候 [53] ,一面撇过性选择不提,一面作难地问道,“对于诸如此类的特殊的变种,自然选择的法则又能提供什么解释呢?”他的答复是,“不能,无论如何不能”;我倒很同意他的话。但对于性选择我们也能这样斩钉截铁地说么?各种蜂鸟的尾羽既然可以如此变化多端,各不相袭,在这一个种的尾羽上的正中四根何独不能如此由变异而取得了一些白羽尖呢?这些变异的由来可能是渐进的,也可能是突然的,例如,不久以前,在波古塔 [9] 附近发现的一些蜂鸟的例子,其中有几只,而只有这几只,正中的几根尾羽有着绿得很美的羽梢。在上面所说的那种蜂鸟(乙991)的雌鸟身上,我注意到,在正中四根黑色的尾羽的靠外边的两根在羽梢上也有一些白色,不过很细微,像是一些残留。所以我们在这里也多少获得一个证明,说明这一个蜂鸟种的羽毛也还是经历过某种变迁的。如果我们承认此种雄蜂鸟的正中的几根尾羽有可能正朝着白色的方向变异,那么我们也可以一点也不以为奇地承认这种变异是性选择造成的。尾羽上的白梢,像此种鸟的耳边的一小撮白羽毛一样,肯定地增加了雄鸟的美丽的程度,而这是阿尔吉耳公爵也承认的;而白色又显然是其他许多鸟类所欣赏的,钟声鸟(bell-bird)的皑皑白色为雌鸟所喜爱,是我们所确知的一些例子中的一个,以彼例此,则此种蜂鸟的雌鸟也有这种嗜好,正未可知。我们不应该忘记黑朗爵士说到过的一些话,就是,当他所畜的雌孔雀被禁止和杂色的雄孔雀打交道的时候,她就索性不和任何其他的雄孔雀结合,而在那一季里,她就没有孵育出小孔雀来。至于这种蜂鸟在尾羽上的一些变异会特别为了装饰的目的而成为被选择的对象,这也不足为奇,因为蜂鸟科中和此种蜂鸟关系近密而排列在一起的另一个属,由于尾羽的金光闪烁,即赢得了“五金尾”的称号(属名即为五金光尾属,乙617)。除此以外,我们还有良好的证据,说明各种蜂鸟,在炫耀他们的尾羽的时候,总是悉心尽意,不留余韵;例如,贝耳特先生, [54] 在描绘另一个蜂鸟种(乙413)的美丽之后,说,“我看到一只雌鸟止息在枝头,而两只雄的在她面前各显神通,展示色相。其中的一只会突然像火箭一般腾空而上,又突然张开他的洁白如雪的尾羽,望去像一把倒着张开了的降落伞,然后缓缓地下降,落到她的面前,又慢慢地把身子打个转,把通身前后的色相也展示一番。……张开了的白色尾羽所占有的空间要比他的全身的其他部分的总和大得多,而尾羽的一张一翕无疑地是全部表演的最精彩宏伟的场面。当这一只雄鸟下降的时候,另一个雄鸟会照样地腾空而起,同样地带着张开了的尾羽徐徐降落下来。这全部表演最后以两位演员的一场全武行而告结束,但结束以后,受到雌鸟的赏识的究竟是哪一只雄的,是最美丽的一只,还是最能打的一只,我就不知道了。”古耳德先生,在叙述了上面所说的白尾梢的那种蜂鸟之后,也补充说,这里面“所追求的目的是装饰之美,是花样的新奇,而不落一般俗套,在我是可以说毫不怀疑的。” [55] 如果我们承认这话,我们可以认识到,在过去的若干时代里,凡是打扮得最漂亮和最新奇的雄鸟是占了便宜的,占便宜的场合不在日常的生活竞争之中,而在求偶之际和同类的其他雄鸟的争奇斗胜之中,而便宜的结果是留下了更大量的传到了他们所新取得的一些优美的特点的后代。
原注
[1] 诺尔德曼(甲504)曾叙述过黑龙江迤北地区准鸡尾雷鸟(乙935)的“巴尔兹”(参本章译注 1),见莫斯科《皇家自然学人会公报》(丙42),第三十四卷,页264。据他估计,一时啸聚的众鸟有一百只以上,还不算躲在周围灌木丛里的雌鸟在内。这种鸟所发出的声音和鸡尾雷鸟(乙936)的有所不同。
[2] 关于上面所说的若干鸟群的聚会,见勃瑞姆,《动物生活图说》,第四卷,页350;亦见劳伊德,《瑞典境内可供弋猎的鸟类》,1867年,页19、78。又瑞查尔曾,《北美洲动物志》,鸟类之部,页362。关于其他一些鸟类的季节会聚的一些参考,已见上文。关于风鸟类,见沃勒斯文,载《自然史纪事与杂志》(丙10),第二十卷,1857年,页412。关于鹬类,见劳伊德,同上引书,页221。
[3] 这篇记述的一部分,为沃德先生所征引,见《学者》(丙140),1870年卷,页125。
[4] 见古耳德,《澳洲鸟类手册》,第一卷,页300、308、448、451。关于上文所说到的那种雷鸟(ptarmigan),见劳伊德,同上引书,页129。
[5] 关于喜鹊,见靳纳尔文,载《哲学学会会报》(丙149),1824年卷,页21。又,麦克吉利弗瑞(甲423),《不列颠鸟类史》,第一卷,页570,汤姆森文载《自然史纪事与杂志》(丙10),第八卷,1842年,页494。
[6] 关于隼,见汤姆森,《爱尔兰的自然史,鸟类之部》,第一卷,1849年,页39。关于猫头鹰、麻雀、鹧鸪,见怀伊特,《塞尔保恩自然史》(参本章译注 4),1825年版,第一卷,页139。关于朗鹟,见《娄登(甲411)氏自然史杂志》(丙89),第七卷,1834年,页245。勃瑞姆(《动物生活图说》,第四卷,页991)也谈到鸟类中一天重配三次(若以一天开始时的配偶为原配,则再配实两次——译者)的若干例子。
[7] 怀伊特(《塞尔保恩自然史》,1825年版,第一卷,页140)叙述到春初一小群一小群的雄鹧鸪的存在;而我自己也听到过一些例子。关于某些鸟的生殖器官发育不全的状态,见勒纳尔文,载《哲学学会会报》(丙149),1824年卷。关于三只鸟同居的情况,其有关欧椋鸟和鹦鹉的例子,我得之于介·威尔先生,其有关鹧鸪的例子则来自福克斯先生,我都要表示我的谢意;关于食腐肉的乌鸦也有三鸟同居的情况,见《田野》(丙59),1868年卷,页415。关于逾期还在为求偶而悲鸣的一些鸟种的例子,见靳宁斯牧师,《有关自然史的一些观察》,1846年版,页87。
[8] 茅尔里斯(甲476)牧师,根据另一位更高的神职人员,福瑞斯特尔(甲249)牧师的观察,提供了如下的一个例子(《泰晤士报》,丙142,1868年 8月 6日):“今年这里的禽鸟守护人发现一个鹰巢,其中有五只鹰雏。他取出其中的四只杀了,把剩余的一只的翅膀剪了,留下来作为诱鸟,好把老鹰引来,一起除掉。第二天两只老鹰果然来了,在喂雏鹰吃东西的时候,中弹而死,守护的人认为问题全部解决,就走开了。次日再来,发现又有两只老鹰在窠边,显然是以慈善家的姿态出现的,神情上也有几分义父母的意味;它们负起了救护孤雏的任务。守护人又把它们杀了,离开了。过后又回来探视,发现又来了两个大善士,负有同样的仁慈的差事。他杀了其中的一只,另一只也中了枪,但没有能找到。从此绝迹,没有再来当这种徒劳的差事的了。”
[9] 我感谢牛顿(应是甲497)教授,因为他向我指出了亚当斯(甲3)先生在《一个自然学者的游记》(1870年,页278)里所叙的如下的一段文字。谈到在笼里饲养的日本产的属于科的五十雀(nut-hatch),他说:“饲养日本五十雀,寻常用它所惯于食用的紫杉实,比较不硬,易于啄开;在有一段时期里,我却改用了榛子,壳很硬。五十雀既无法把它啄开,就一颗颗的把它放进水盂里,用意所在,显然是到时候榛子壳会变得软些——这是这种鸟有它们的智慧的一个有趣的证明。”
[10] 见《色瑟兰郡(Sutherlandshire,英格兰北部——译者)行记》,第一卷,1849年,页185。又勃勒尔博士(《新西兰的鸟类》,1872年,页56)说,一只雄的朝霞鹦鹉(king lory)被杀之后,“雌的时而暴怒,时而发呆,拒绝饮食,终于伤心而死。”
[11] 《新南威尔斯浪迹记》,第二卷,1834年,页62(新南威尔斯为澳大利亚之一州,在东南部——译者)。
[12] 见勃克斯屯议员,《鹦鹉的水土驯习》,载《自然史纪事与杂志》(丙10),1868年 11月,页381。
[13] 文见《动物学人》(丙157),1847—1848年合卷,页1602 。
[14] 黑威特论野鸭文,见《园艺学刊》(丙80),1863年1月13日,页39。奥杜朋论野吐绶鸡,见《鸟类列传》,第一卷,页14。关于反舌鸟,见同书同卷,页110。
[15] 见《朱鹭》(丙66),第二卷,1860年,页344。
[16] 关于蜂鸟的有装饰的巢,见古耳德,《蜂鸟科引论》,1861年,页19。关于凉棚鸟,见同作者,《澳洲鸟类手册》,1865年,第一卷,页444—461。腊姆西文,载《朱鹭》,1867年,页456。
[17] 见所著《不列颠鸟类史》,第二卷,页92。
[18] 见《动物学人》(丙157),1853—1854年合卷,页3946。
[19] 沃特尔屯,《自然历史论文集》,第二辑,页42和 117。此下关于赤颈凫的叙述,见娄登氏《自然史杂志》(丙89),第九卷,页616;又劳伊德,《斯堪的纳维亚探奇录》,第一卷,1854年,页452。又迪克森,《玩赏与日用的家禽》,页137;黑威特文,载《园艺学刊》(丙80),1863年 1月 13日,页40;又贝赫斯坦因,《笼养的鸟类》,1840年,页230。最近介·威尔先生又向我提供了牵涉两种鸭或凫的一个例子。
[20] 奥杜朋,《鸟类列传》,第一卷,页191、349;第二卷,页42、275;第三卷,页2。
[21] 见《罕见与得奖的家禽》,1854年版,页27。
[22] 参看《家养动植物的变异》,第二卷,页103。
[23] 见两人合著的《论鸽类……》,1824年版,页12。吕卡(甲414)(《自然遗传学专论》,第二卷,1850年版,页296)说他自己也曾就鸽子观察到几乎同样的事实。
[24] 《养鸽术》,1824年,页86。
[25] 见《鸟类列传》,第一卷,页13。参看勃腊恩特(甲112)博士所说的意义相同的话,见阿楞,《佛罗里达州的哺乳类与鸟类动物》,页344。(按勃腊恩特,据索引,所论为家鸽对野鸽的偏爱,而非吐绶鸡,今置此注下,交代殊欠明白——译者。)
[26] 见《动物学会会刊》(丙122),1835年卷,页54。斯克雷特尔先生认为这里面的漆黑色的雄孔雀是另外一种,并且为它别立种名为“黑羽孔雀”(乙729),但依我看来,一些特点似乎只能说明它只能是同种中的一个变种罢了。
[27] 茹道耳斐文,见《人类学贡献丛刊》,1812年,页184。
[28] 见《达尔文学说及其对道德与宗教的态度》,1869年,页59。
[29] 这一段话见亚当斯先生所著《林原漫步录》一书,1873年版,页76,而亚当斯自己的经验也是如此。
[30] 关于孔雀,见黑朗爵士文,《动物学会会刊》(丙122),1835年,页54,和关于此文的评论。又见迪克森,《玩赏的家禽》(此书全名已见上注[19]——译者),1848年,页8。关于吐绶鸡,见奥杜朋,同上引书,页4。关于雷鸟,见劳伊德,《瑞典可供弋猎的鸟类》,1867年,页23。
[31] 黑威特先生的话,见引于特格特迈尔,《家禽书》,1866年,页165。
[32] 见引于劳伊德,《瑞典可供弋猎的鸟类》,页345。
[33] 根据勃雷休斯(甲72)博士(文,载《朱鹭》,丙66,第二卷,1860年,页297),在欧洲境内繁育的鸟类,以种论,毫无疑问的凡四百二十五个,另有六十个,也往往被认为是可以划分得出的种,但还有问题。这六十个之中,勃雷休斯认为只有十个是真正可疑的,而其余五十个可以作为真种,而和它们最近密的亲属一并归入有关科属之内;不过这也说明,就我们欧洲的一部分鸟类说,变异的分量一定是相当可观的。自然学家还有一个未经解决的问题,就是,若干北美洲的鸟的类别,大致和欧洲的某几个种相呼应,而像是异地同种的鸟,但亦互有异同之点,是不是应该分划成另一些种,是不容易决定的。反之,从前被称为种的某些北美洲的鸟,现在看来不是,而只是地方性的变种或亚种而已。
[34] 见《佛罗里达州东部的哺乳类与鸟类动物》(即上注[25]中所引书,唯此多出“东部”二字,自是书名全文——译者),又见《堪萨斯州鸟类采访录》等书。尽管气候对鸟类羽毛的颜色有所影响,要想用它来解释分布在某些地区的几乎所有的颜色呆板或晦暗的鸟种——例如,赤道上及其迤南的加拉帕哥斯(Galapagos)诸岛、南美洲处于温带以内宽广的巴塔哥尼亚(Patagonia)平原;而看来埃及也是这样一个例子见哈尔特肖翁(甲304 )先生文(载《美国自然学人》,丙8,1873年卷,页747)。这些地区都很开敞,对鸟类不能提供多大的隐蔽;但这些地区之所以缺少颜色鲜美的鸟种是不是就可以用保护的原理来解释似乎还有问题,因为就巴塔哥尼亚而言,迤北邦巴(Pampa)地区,地面是一样地开敞,尽管多上了一层绿草,其为缺乏隐蔽,容易招来危险,情况并无二致,然而在那里,颜色美丽或鲜明的鸟种是多而常见的。依我有时候的臆想所及,颇以为上面所说各个地区的自然景色的普遍呆板是不是对分布其他的各个鸟种有所影响,使其对鲜美的颜色难于领会。
[35] 参《物种起源》,第五版,1869年,页104。以前,我一直认为那些罕见的、突出的、配得上称为畸形的结构上的歧变(deviation)是很难通过自然选择而保持下来的,即便是对生存大有益处的这种变异,其得以保持下来,在很大程度上也靠碰巧,就是偶然的。以前,我却又一向充分地理会到出现在个体身上的一些差别的重要性,这使我们对人们对动植物所进行的不自觉的选择方式看得异常重要,竭力加以吹嘘,认为重要之处是在把每一品种之中的最有价值的一些个体保存了下来,而不在蓄意地使品种的某些特征发生变化。但后来我在《北不列颠评论》(丙105,1867年 3月,从页289起的若干页)读到了那一篇颇见才能的文章,我的看法才有所纠正,从而使我认为,一席话胜读十年书,这一篇评论要比其他任何“评论”对我有用得多;我终于看到,我以前并不认识,要把在少数单一的个体身上所出现的一些变异,微小的也罢,突出的也罢,保存下来,机会实在是太少了。(此注原文殊欠明了。达尔文自己有两点意见,第一点显然本来是对的,第二点则失诸过火;他读了人家的评论之后所得到的纠正,应是在后一点意见的过火的地方。——译者)
[36] 见其所著《蜂鸟科引论》,页102。
[37] 古耳德,《澳洲鸟类手册》,第二卷,页32、38。
[38] 奥杜朋,《鸟类列传》,1838年,第四卷,页389。
[39] 杰尔登,《印度的鸟类》,页108;又勃莱思先生文,载《陆与水》(丙87),1868年卷,页381。
[40] 见格腊巴,《费茹诸岛旅行日志》,1830年,页51—54。又,麦克吉利弗瑞,《不列颠鸟类史》,第三卷,页745。又《朱鹭》,第五卷,1863年,页469上有一段文字亦与此有关。
[41] 格腊巴,同上引书,页54。麦克吉利弗瑞,同上引书,第五卷,页327。
[42] 《家养动植物的变异》,第二卷,页92。
[43] 关于这些论点,亦见《家养动植物的变异》,第一卷,页233与第二卷,页73、75。
[44] 具体的例子,见论蹼足鸟或的一个属(乙789)和凫翁(乙426)眼球中虹膜的文字,载《朱鹭》(丙66),第二卷,1866年,页206;又第五卷,1863年,页426。
[45] 亦见杰尔登,《印度的鸟类》,第一卷,页243—245。
[46] 见《皇家船比格尔号航程中的动物学》,1841年,页6。
[47] 关于“孟克氏”鸽(Mocck pigeon)的一个亚变种,见贝赫斯坦因,《德国自然史》,第四卷,1795年,页31。
[48] 图53的由来应在此说明一下:特瑞门先生惠然答应我的请求,特地描绘了这幅很美的画,然后据此做了木刻。他在所著《南非洲的蝶类》,页186,对这种蝴蝶在翅膀的颜色与形状方面的多得出奇的变异,作了叙述;也可以参看。
[49] 杰尔登,《印度的鸟类》,第三卷,页517。
[50] 《家养动植物的变异》,第一卷,页254。
[51] 见《田野》(丙59),1870年5月28日的一期。
[52] 见所著《科学普及演讲集》,英译本,1873年,页219、227、269、390。
[53] 见所著《论法的统治》,1867年,页247。
[54] 见所著《自然学家在尼加拉瓜》,1874年,页112。
[55] 见《蜂鸟科引论》,1861年,页110。
译注
1. “巴尔兹”是德语Balz的译音;“勒克”是瑞典语Lek的译音,意义都是“求爱与交配时期”,达尔文用此二字,当然是因为这种鸟出在德国和斯堪的那维亚,当地既有专用之词,直接加以援引,可以见得更为真切。译者体会到这点用意,故不译意而只音译,并在此略作说明。德语Balz已是一个名词,可以直接援用,作者误以为动词,别加“……ing”,是错了的,至少是没有必要的。
2. 原文作rock,遍查未得,疑是rook之误,然未敢断定,姑暂作rook译出。
3. Beachy Head,地名,英格兰东南部。
4. 塞尔保恩,英格兰南部乡村名,旧属罕普郡(Hampshire),因怀伊特的生平和著作而出名,作者这样地提到怀伊特,一则表示此人此地有不可分割的关联,为当时的英国读者所熟悉,可以不烦作更多的说明;再则姓怀伊特而出名的甚多,叙明了地点,免与其他怀伊特相混。查怀伊特全名为Gilbert White,生 1720年,卒 1793年,是个教区牧师,毕生致力于对当地自然和古迹的观察和记录,著有《塞尔保恩自然史与考古丛录》,白猫头鹰之例即出于此。“塞尔保恩的怀伊特”,这种写法对我们来说,是很不习惯的,故补此一段说明。
5. Blackheath,地名,在英格兰东南部,属肯特郡。
6. “本能的误用”,原文作“mistaken instinct”,意义殊欠明了。揣作者本意,应是幼雏,特别是关系相近的鸟种的幼雏,大小形状相差不多,难于辨认,或错认为自己的子女,才误用了它们的本能。
7. 应即Faeroe,亦作Faroe,丹麦属岛,在北海中。Faeroe或Faroe为英语,丹麦语作Färöerne,德语作Färo;Feroe则未经见,查亦无着,疑原文拼法小误,或属百年前英语中的某些拼法,亦未可知。
8. 指今天仅有的两个,印度产的与爪哇产的。
9. Bogota,南美哥伦比亚首都。